Эволюция микробного паразитизма и происхождение патогенных микроорганизмов

Эволюция микробного паразитизма  и происхождение патогенных микроорганизмов 

Паразитизм, так же как и другие формы взаимоотношений между  паразитами и их хозяевами, возник, развивался и совершенствовался  в процессе эволюции микроорганизмов. Полагают, что свободноживущие микроорганизмы-сапрофиты  появились свыше 3 млрд. лет тому назад во время зарождения жизни  на нашей планете, а микроорганизмы-паразиты значительно позже - по мере образования  эукариотов.

В основе паразитизма лежат расширение и обновление экологических возможностей сапрофитов, поскольку перед ними открылись новые экологические  сферы распространения. Так, возникли факультативные (необязательные) паразиты, многие из которых, не нанося заметных повреждений организму хозяина, извлекают для себя пользу. Такая  форма межвидовых отношений называется комменсализмом. Она характерна для  сапрофитных гнилостных микроорганизмов, которые освоили новую экологическую  нишу - кишечник животных и человека. К ним относятся условно-патогенные, или оппортунистические, виды бактерий (эшерихии, протей и др.), дрожжеподобные грибы, популяции которых в нормальных условиях не наносят ущерба хозяину. Однако в экстремальных ситуациях  данные микроорганизмы вызывают патологические процессы.

По мере увеличения зависимости  от организма хозяина происходило  дальнейшее совершенствование паразитизма, которое привело к появлению  патогенных видов - возбудителей инфекционных заболеваний людей и животных. Многие из них утратили сапрофитную  форму в своем развитии в отличие  от условно-патогенных микроорганизмов. Они оказались неспособными не только размножаться, но даже сохраняться  в окружающей среде.

Так, трепонема сифилиса, бактерии коклюша и др. выживают во внешней среде всего несколько  минут, энтеробактерии - несколько недель и месяцев и т.д. Однако спорообразующие  патогенные (бациллы сибирской язвы) и условно-патогенные бактерии (клостридии столбняка и газовой гангрены) сохраняются в течение многих месяцев и лет в виде спор.

По мере увеличения зависимости  паразитов от организма хозяина  появились факультативные внутриклеточные  паразиты. К ним относятся гонококки  и менингококки, микобактерии туберкулеза, шигеллы и другие бактерии, способные  размножаться в клетках организма  человека. Перечисленные виды не утратили способности размножаться на искусственных  питательных средах, что свидетельствует  о сохранении у них набора ферментов, необходимых для анаболических  и катабо-лических реакций. На более  поздних этапах эволюции появились  облигатные внутриклеточные паразиты, к которым относятся хламидии, риккетсии и патогенные простейшие. Эти возбудители сохранили клеточную  организацию, но лишились генов, контролирующих образование ряда ферментов, необходимых  для важнейших метаболических реакций, вследствие чего они утратили способность  расти на питательных средах.

Таким образом, в результате регрессивной эволюции появились облигатные внутриклеточные  паразиты с редуцированными метаболическими  реакциями, полностью зависящие  от своего хозяина. Как у внеклеточных, так и у внутриклеточных паразитов, подавляющее число которых относится  к патогенным видам, в процессе эволюции появились факторы, защищающие их от неспецифической и иммунной защиты организма хозяина.

Основной движущей силой эволюции микробного паразитизма, во время которой  сформировались патогенные виды, явились  мутации и рекомбинации генов. В  результате направленного отбора особей, наиболее приспособленных к конкретным условиям сущеcnвования в организме  человека, происходило совершенствование  вирулентных и токсических свойств  возбудителей, формирование новых их разновидностей и видов. Основные селективные  факторы направленного отбора, действующие  в организме человека и животных, относятся к неспецифической  и иммунной защите организма хозяина, а также постоянно увеличивающемуся арсеналу этиотропных химиотерапевтических и иммунных (вакцины, иммуноглобулины) препаратов. При этом число новых  генотипов, выживших в результате направленного  отбора, находится в прямой зависимости  от количества действующих селективных  факторов. Это приводит к постоянному  обновлению генофонда микробной  популяции. Особое значение в эволюции патогенов играет постоянная миграция информации с внехромосомными факторами  наследственности или транспозируемыми элементами (транспозоны, плазмиды). Как  уже отмечалось, они контролируют образование самых разнообразных продуктов: токсинов, ферментов, антигенов, которые в определенных случаях придают селективные преимущества несущим их клеткам возбудителя.

В этой связи встает вопрос о происхождении  и роли транспозиру-емых элементов  в эволюции патогенных микроорганизмов. Наиболее вероятно, что транспозируемые  элементы произошли из хромосомных  генов, которые приобрели способность  выщепляться из состава бактериальных  ДНК. Об этом свидетельствует тот  факт, что хромосомные гены, как  правило, ответственны за образование  тех же факторов патогенности, которые  контролируются транспозируемыми элементами. В автономном состоянии последние  существуют в циркулярной форме, способной обратно встраиваться в бактериальную хромосому. При  этом нередко в месте интеграции возникает инсерта-ционная мутация  вследствие сдвига считывания.

Таким образом, эволюционная роль внехромосомных факторов наследственности состоит  в повышении гетерогенности бактериальных  популяций, что в конечном итоге  способствует выживанию тех биоваров с измененной антигенностью и  патогенностью, которые наиболее приспособлены  к данным конкретным условиям существования  в организме своего хозяина. В  настоящее время установлено  сходство между провирусами и  транспозируемыми элементами. Провирусы  представляют собой такую форму  вирусной ДНК, которая встроена в  хромосому клетки хозяина. Выше данная форма взаимодействия между вирусом  и клеткой была охарактеризована как интегративная инфекция. В  этой связи можно допустить, что  ДНК-вирусы произошли из транспозируемых  элементов бактериальных клеток, которые при выщеплении из бактериальной  хромосомы могли приобрести структурные  гены, контролирующие образование вирусного  капсида, и соответствующие регуляторные гены.

Вместе с тем широкое распространение  обратной транскрипции среди вирусов, бактерий, дрожжей, растений насекомых, позвоночных животных и человека является одним из аргументов в пользу гипотезы о первоначальном образовании  РНК.