Эволюция мозга в живом мире

3. Изменения на суше

   Роль нервной системы стала особенно значительной после выхода позвоночных на сушу, который поставил бывших первичноводных в крайне сложную ситуацию. Они прекрасно приспособились к жизни в водной среде, которая мало походила на наземные условия обитания. Новые требования к нервной системе были продиктованы низким сопротивлением среды, увеличением массы тела, хорошим распространением в воздухе запахов, звуков и электромагнитных волн. Гравитационное поле предъявило крайне жесткие требования к системе соматических рецепторов и к вестибулярному аппарату. Если в воде упасть невозможно, то на поверхности Земли такие неприятности неизбежны. На границе сред сформировались специфические органы движения - конечности. Резкое повышение требований к координации работы мускулатуры тела привело к интенсивному развитию сенсомоторных отделов спинного, заднего и продолговатого мозга. Дыхание в воздушной среде, изменение водно-солевого баланса и механизмов пищеварения обусловили развитие специфических систем контроля этих функций со стороны мозга и периферической нервной системы.

   В результате возросла общая масса периферической нервной системы за счет иннервации конечностей, формирования кожной чувствительности и черепно-мозговых нервов, контроля над органами дыхания. Кроме того, произошло увеличение размеров управляющего центра периферической нервной системы - спинного мозга. (см. приложение №2) Сформировались специальные спинномозговые утолщения и специализированные центры управления движениями конечностей в заднем и продолговатом мозге. У крупных динозавров эти отделы превысили размеры головного мозга. Важно и то, что сам головной мозг стал крупнее. Увеличение его размеров вызвано повышением представительства в мозге анализаторов различных типов. В первую очередь это моторные, сенсомоторные, зрительные, слуховые и обонятельные центры. Дальнейшее развитие получила система связей между различными отделами мозга. Они стали основой для быстрого сравнения информации, поступающей от специализированных анализаторов. Параллельно развились внутренний рецепторный комплекс и сложный эффекторный аппарат. Для синхронизации управления рецепторами, сложной мускулатурой и внутренними органами в процессе эволюции на базе различных отделов мозга возникли ассоциативные центры.

3. Энергопотребление нервной системы

   Насколько новые функции нервной системы окупают затраты на ее содержание?

   Обладатели развитой нервной системы столкнулись с неожиданными проблемами. Память обременительна. Ее надо поддерживать, "бесполезно" тратя энергию организма. Ведь воспоминание о каком-либо явлении может пригодиться, а может и никогда не понадобиться. Следовательно, роскошная возможность что-либо запоминать - удел энергетически состоятельных животных, животных с высокой скоростью обмена веществ. Но обойтись без нее нельзя - она нужна существам, активно адаптирующимся к внешней среде, использующим разные органы чувств, хранящим и сравнивающим свой индивидуальный опыт.

   С появлением теплокровности требования к нервной системе еще более возросли. Любое повышение скорости метаболизма приводит к увеличению потребления пищи. Совершенствование приемов добывания пищи и постоянная экономия энергии - актуальные условия выживания животного с высоким метаболизмом. Для этого необходим мозг с развитой памятью и механизмами принятия быстрых и адекватных решений. Активная жизнь должна регулироваться еще более активным мозгом. Мозгу необходимо работать с заметным опережением складывающейся ситуации, от этого зависят выживание и успех конкретного вида. Однако повышение метаболизма мозга приводит к неизбежному возрастанию затрат на его содержание. Возникает замкнутый круг: теплокровность требует усиления обмена веществ, которое может быть достигнуто только повышением метаболизма нервной системы.

   Исходя из величины относительной массы мозга обычно определяют долю энергетических затрат, приходящуюся на "содержание" нервной системы. (см. приложение №3) Однако в этих подсчетах, как правило, остается неучтенной масса спинного мозга, периферических ганглиев и нервов. Тем не менее все эти компоненты нервной системы, так же как и мозг, потребляют кислород и питательные вещества, а общая масса спинного мозга и периферической нервной системы может существенно превышать массу головного мозга.

   На самом деле общий баланс энергетических затрат на функционирование нервной системы складывается из нескольких компонентов. Помимо мозга постоянно в активном состоянии находятся все периферические отделы, поддерживающие тонус мускулатуры, контролирующие дыхание, пищеварение, кровообращение и т. д. Понятно, что отключение одной из таких систем приведет к гибели организма. Нагрузка на эти системы постоянна, но нестабильна. Она меняется в зависимости от поведения. Если животное потребляет пищу, то активность пищеварительной системы возрастает и расходы на содержание ее нервного аппарата увеличиваются. Аналогично повышаются расходы на иннервацию и контроль за скелетной мускулатурой, если животное находится в активном движении. Однако различие между этими энергозатратами в активном состоянии и состоянии покоя относительно невелико, так как тонус мускулатуры или активность кишечника организм вынужден поддерживать постоянно.

   Головной мозг тоже активен всегда. Память - это динамический процесс передачи нервного импульса с одного нейрона на другой. Поддержание как наследуемой, так и приобретенной памяти крайне энергозатратно. Многие органы чувств работают, постоянно воспринимая и обрабатывая проходящий сигнал из внешней среды, что тоже требует непрерывного расходования энергии. Но все же потребление энергии мозгом в разных физиологических состояниях сильно различается. Если животное находится в состоянии относительного покоя, то мозг потребляет минимальное количество энергии. Если животное активно добывает пищу, пытается избежать опасности или находится в брачном периоде, затраты организма на содержание мозга существенно увеличиваются. Сытая и сонная львица затрачивает на содержание своего мозга намного меньше энергии, чем голодная во время охоты.

   Для теплокровных животных с относительно большим мозгом становится критичным размер тела. Маленьким "головастикам" без высококалорийного интенсивного питания просто не обойтись. Мелкие насекомоядные съедают ежедневно огромное количество пищи. Бурозубка ежедневно потребляет в несколько раз больше массы собственного тела. Обильно питание мелких летучих мышей и птиц. У более крупных млекопитающих отношение масса нервной системы/масса тела увеличивается в пользу тела. Вместе с уменьшением относительных размеров нервной системы снижается и доля потребляемой ею энергии. В связи с этим крупное животное с большим мозгом находится в более благоприятном положении, чем небольшое.

   Энергетические затраты на содержание мозга становятся ограничителем интеллектуальной активности для мелких животных. Допустим, что американский крот-скалепус решил попользоваться своим мозгом так же интенсивно, как приматы или человек. Крот массой 40 г обладает головным мозгом массой 1,2 г и спинным мозгом вместе с периферической нервной системой массой примерно 0,9 г. Имея нервную систему, составляющую более 5% массы тела, крот затрачивает на ее содержание около 30% всех энергетических ресурсов организма. Если он задумается над решением шахматной задачи, то расходы его организма на содержание мозга удвоятся, а сам крот моментально погибнет от голода. Мозгу крота потребуется столько энергии, что возникнут неразрешимые проблемы со скоростью получения кислорода и доставки компонентов обмена веществ из желудочно-кишечного тракта. Появятся трудности с выведением продуктов метаболизма нервной системы и ее охлаждением. Таким образом, мелким насекомоядным и грызунам не суждено стать шахматистами.

   У многих небольших животных с относительно большим мозгом возник механизм защиты организма от перерасхода энергии - торпидность, или впадание на несколько часов в спячку. Мелкие теплокровные вообще могут находиться в двух основных состояниях: гиперактивности и спячки. Промежуточное состояние малоэффективно, поскольку энергетические расходы не компенсируются поступающей пищей.

   В физиологии крупных млекопитающих торпидность невозможна, но все же крупные теплокровные тоже различными способами защищают себя от повышенных энергозатрат. Всем известна длительная зимняя псевдоспячка медведей, которая позволяет не расходовать энергию во время неблагоприятного для добычи пищи периода. В отношении экономии энергии еще более показатель но поведение кошачьих. Львы, гепарды, тигры и пантеры, как и домашние кошки, основное время проводят в полудреме. Подсчитано, что кошачьи около 80% времени неактивны, а 20% тратят на поиск добычи, размножение и выяснение внутривидовых отношений. Но у них даже спячка не означает почти полной остановки жизненных процессов, как у небольших млекопитающих, амфибий и рептилий. 

4. Питание мозга

   Из каких источников берет энергию мозг? Если у любого млекопитающего потребление кислорода мозгом становится меньше 12,6 л/(кг•ч), наступает смерть. При уменьшении количества кислорода мозг может сохранять активность только 10-15 секунд. Через 30-120 секунд угасает рефлекторная активность, а спустя 5-6 минут начинается гибель нейронов. Собственных кислородных ресурсов у нервной ткани практически нет. Тем не менее совершенно неверно связывать интенсивность метаболизма мозга с общим потреблением кислорода. Энергетические затраты на содержание мозга складываются еще и из потребления питательных веществ, а также из поддержания водно-солевого баланса. Мозг получает кислород, воду с растворами электролитов и питательные вещества по законам, не имеющим никакого отношения к интенсивности метаболизма других органов. К примеру, у землеройки потребление кислорода составляет 7,4 л/ч, а у слона - 0,07 л/ч на 1 кг массы тела. Тем не менее величины потребления всех "расходных" компонентов не могут быть ниже определенного уровня, который обеспечивает функциональную активность мозга.

   Стабильное снабжение мозга кислородом достигается в разных систематических группах за счет различий в скорости кровотока. Скорость кровотока зависит от частоты сердечных сокращений, интенсивности дыхания и потребления пищи. Чем меньше плотность капиллярной сети в ткани, тем выше должна быть скорость кровотока для обеспечения необходимого притока в мозг кислорода и питательных веществ.

3. Эволюция мозга человека

   Эволюция человека – сложный процесс, имеющий множество причин и проявлений. Давно классическим стало понятие "гоминидной триады", включающей три комплекса признаков, отличающих человека от прочих приматов.(Гоминиды – в «классическом» смысле семейство прямоходящих приматов,включающее людей и их ископаемых предшественников) Один из них описывает развитый головной мозг. Разные аспекты поведения древних предков человека изучаются целым рядом наук, в их числе этология приматов, археология, палеопсихология, но материальной основой этого поведения является именно головной мозг, и именно его изучение может дать основополагающие сведения об уровне развития ископаемых гоминид.

1. Развитие мозга гоминид

1. Особенности мозга австралопитеков и «ранних Homo»

   Австралопитеки, первые двуногие существа, жившие от 7 до 1 миллиона лет назад, имели мозг, очень мало отличавшийся от мозга современных человекообразных обезьян. Как объём мозга в целом, так и строение деталей различаются у этих двух групп незначительно.

   Мозг грацильных австралопитеков, известный по южно- и восточноафриканским находкам древностью от 4 до 2,5 миллионов лет назад, отличался от мозга шимпанзе в основном несколько большей длиной, что обуславливалось вытянутостью теменной доли. На основании того, что мы знаем о функциях разных долей мозга современного человека(см. приложение №4), можно предположить, что грацильные австралопитеки, вероятно, обладали несколько большей чувствительностью и подвижностью рук, чем современные человекообразные обезьяны. В сравнении же с массивными австралопитеками, грацильные, вероятно, имели более развитый зрительный анализатор, что, возможно, в некоторой мере отражает специфику пищевого поведения.

   Массивные австралопитеки имели мозг в среднем длиннее и выше, чем у человекообразных обезьян, и сферичнее, нежели у грацильных австралопитеков. При этом лобная доля мозга у них была сужена спереди, теменная удлинена, а височный полюс выступал вперёд крайне слабо.

   Можно предположить, что массивные австралопитеки, в сравнении с грацильными, обладали лучшей координацией движений, но меньшим контролем за эмоциями и возбудимостью, меньшей эмоциональностью и пониженными способностями к прогнозированию своих действий. Кроме того, массивные австралопитеки, вероятно, обладали большими возможностями распознавания звуков, запахов и вкуса.

   Одновременно с массивными австралопитеками в Южной и Восточной Африке обитали "ранние Homo", обладавшие более крупныммозгом, среди которых имелись и наши непосредственные предки. Большинство признаков их мозга оставалось на прежнем – австралопитековом – уровне развития, с поправкой на большие размеры; несколько интенсивнее прочих увеличивалась ширина мозга. Надо сказать, что общим является прогрессивное развитие области, которая у современного человека отвечает за согласование устной речи и движений рук, что вполне логично, учитывая, что "ранние Homo" были первыми создателями каменных орудий и первыми регулярными охотниками, что, несомненно, требовало усложнения коммуникации между индивидами.

2. Особенности мозга Homo erectus