Современная геология о строении и эволюции Земли

2.4 ОСОБЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ РАЗВИТИЯ

Особенности эволюции на клеточном  уровне

Рассмотрим подробнее  особенности эволюции на клеточном  уровне организации жизни. Наибольшее различие существует не между растениями, грибами и животными, а между  организмами, обладающими ядром (эукариоты) и не имеющими его (прокариоты). Последние  представлены низшими организмами - бактериями и сине-зелеными водорослями (цианобактерии, или цианеи), все остальные организмы - эукариоты, которые сходны между собой по внутриклеточной организации, генетике, биохимии и метаболизму.

Различие между прокариотами и эукариотами заключается еще  и в том, что первые могут жить как в бескислородной (облигатные анаэробы), так и в среде с разным содержанием кислорода (факультативные анаэробы и аэробы), в то время как для эукариотов, за немногим исключением, обязателен кислород. Все эти различия имели существенное значение для понимания ранних стадий биологической эволюции.

Сравнение прокариот и  эукариот по потребности в кислороде  приводит к заключению, что прокариоты возникли в период, когда содержание кислорода в среде изменилось. Ко времени же появления у эукариот концентрация кислорода была высокой и относительно постоянной.

Первые фотосинтезирующие  организмы появились около 3 млрд. лет назад. Это были анаэробные бактерии, предшественники современных фотосинтезирующих  бактерий. Предполагается, что именно они образовали самые древние  среди известных строматолитов. Обеднение среды азотистыми органическими  соединениями вызывало появление живых  существ, способных использовать атмосферный  азот. Такими организмами, способными существовать в среде, полностью  лишенной органических углеродистых и  азотистых соединений, являются фотосинтезирующие  азотфиксирующие сине-зеленые водоросли. Эти организмы осуществляли аэробный фотосинтез. Они устойчивы к продуцируемому ими кислороду и могут использовать его для собственного метаболизма. Поскольку сине-зеленые водоросли  возникли в период, когда концентрация кислорода в атмосфере колебалась, вполне допустимо, что они - промежуточные  организмы между анаэробами и  аэробами.

С уверенностью предполагается, что фотосинтез, в котором источником атомов водорода для восстановления углекислого газа является сероводород (такой фотосинтез осуществляют современные  зеленые и пурпурные серные бактерии), предшествовал более сложному двустадийному фотосинтезу, при котором атомы водорода извлекаются из молекул воды. Второй тип фотосинтеза характерен для цианеи и зеленых растений.

Фотосинтезирующая деятельность первичных одноклеточных имела  три последствия, оказавшие решающее влияние на всю дальнейшую эволюцию живого. Во-первых, фотосинтез освободил  организмы от конкуренции за природные  запасы абиогенных органических соединений, количество которых в среде значительно  сократилось. Развившееся посредством  фотосинтеза автотрофное питание  и запасание питательных готовых  веществ в растительных тканях создали  затем условия для появления  громадного разнообразия автотрофных  и гетеротрофных организмов. Во-вторых, фотосинтез обеспечивал насыщение  атмосферы достаточным количеством  кислорода для возникновения  и развития организмов, энергетический обмен которых основан на процессах  дыхания. В-третьих, в результате фотосинтеза  в верхней части атмосферы  образовался озоновый экран, защищающий земную жизнь от губительного ультрафиолетового  излучения космоса.

Еще одно существенное отличие  прокариот и эукариот заключается  в том, что у вторых центральным  механизмом обмена является дыхание, у  большинства же прокариот энергетический обмен осуществляется в процессах  брожения. Сравнение метаболизма  прокариот и эукариот приводит к  выводу об эволюционной связи между  ними. Вероятно, анаэробное брожение возникло на более ранних стадиях эволюции. После появления в атмосфере  достаточного количества свободного кислорода  аэробный метаболизм оказался намного  выгоднее, так как при окислении  углеводов в 8 раз увеличивается  выход биологически полезной энергии  в сравнении с брожением. Таким  образом, к анаэробному метаболизму  присоединился аэробный способ извлечения энергии одноклеточными организмами.

Когда же появились эукариотические клетки? На этот вопрос нет точного ответа, но значительное количество данных об ископаемых эукариотах позволяет сказать, что их возраст составляет около 1,5 млрд. лет. Относительно того, каким образом возникли эукариоты, существуют две гипотезы.

Одна из них (аутогенная гипотеза) предполагает, что эукариотическая клетка возникла путем дифференциации исходной прокариотической клетки. Вначале развился мембранный комплекс: образовалась наружная клеточная мембрана с впячиваниями внутрь клетки, из которой сформировались отдельные структуры, давшие начало клеточным органоидам. От какой именно группы прокариот возникли эукариоты, сказать невозможно.

Другую гипотезу (симбиотическую) предложила недавно американский ученый Маргулис. В ее обоснование она положила новые открытия, в частности обнаружение у пластид и митохондрий внеядерной ДНК и способности этих органелл к самостоятельному делению. Л. Маргулис предполагает, что эукариотическая клетка возникла вследствие нескольких актов симбиогенеза. Вначале произошло объединение крупной амебовидной прокариотной клетки с мелкими аэробными бактериями, которые превратились в митохондрии. Затем эта симбиотическая прокариотная клетка включила в себя спирохетоподобные бактерии, из которых сформировались кинетосомы, центросомы и жгутики. После обособления ядра в цитоплазме (признак эукариот) клетка с этим набором органелл оказалась исходной для образования царств грибов и животных. Объединение прокариотной клетки с цианеями привело к образованию пластидной клетки, что дало начало формированию царства растений. Гипотеза Маргулис разделяется не всеми и подвергается критике. Большинство авторов придерживается аутогенной гипотезы, более соответствующей дарвиновским принципам монофилии, дифференциации и усложнения организации в ходе прогрессивной эволюции.

В эволюции одноклеточной  организации выделяются промежуточные  ступени, связанные с усложнением  строения организма, совершенствованием генетического аппарата и способов размножения.

Самая примитивная стадия - агатная прокариотная - представлена цианеями и бактериями. Морфология этих организмов наиболее проста в сравнении с другими одноклеточными (простейшими). Однако уже на этой стадии появляется дифференциация на цитоплазму, ядерные элементы, базальные зерна, цитоплазматическую мембрану. У бактерий известен обмен генетическим материалом посредством конъюгации. Большое разнообразие видов бактерий, способность существовать в самых разных условиях среды свидетельствуют о высокой адаптивности их организации.

Следующая стадия - агамная  эукариотпая - характеризуется дальнейшей дифференциацией внутреннего строения с формированием высокоспециализированных органоидов (мембраны, ядро, цитоплазма, рибосомы, митохондрии и др.). Особо существенной здесь была эволюция ядерного аппарата - образование настоящих хромосом в сравнении с прокариотами, у которых наследственное вещество диффузно распределено по всей клетке. Эта стадия характерна для простейших, прогрессивная эволюция которых шла по пути увеличения числа одинаковых органоидов (полимеризация), увеличения числа хромосом в ядре (полиплоидизация), появления генеративных и вегетативных ядер - макронуклеуса и микронуклеуса (ядерный дуализм). Среди одноклеточных эукариотных организмов имеется много видов с агамным размножением (голые амебы, раковинные корненожки, жгутиконосцы).

Прогрессивным явлением в  филогенезе простейших было возникновение  у них полового размножения (гамогонии), которое отличается от обычной конъюгации. У простейших имеется мейоз с двумя делениями и кроссинговером на уровне хроматид, и образуются гаметы с гаплоидным набором хромосом. У некоторых жгутиковых гаметы почти неотличимы от бесполых особей и нет еще разделения на мужские и женские гаметы, т.е. наблюдается изогамия. Постепенно в ходе прогрессивной эволюции происходит переход от изогамии к анизогамии, или разделению генеративных клеток на женские и мужские, и к анизогамной копуляции. При слиянии гамет образуется диплоидная зигота. Следовательно, у простейших наметился переход от агамной эукариотной стадии к зиготной - начальной стадии ксеногамии (размножение путем перекрестного оплодотворения). Последующее развитие уже многоклеточных организмов шло по пути совершенствования способов ксеногамного размножения.

Возникновение и развитие многоклеточной организации

Следующая после возникновения  одноклеточных ступень эволюции заключалась в образовании и прогрессивном развитии многоклеточного организма. Эта ступень отличается большой усложненностью переходных стадий, из которых выделяются колониальная одноклеточная, первично - дифференцированная, централизованно - дифференцированная.

Колониальная одноклеточная  стадия считается переходной от одноклеточного организма к многоклеточному и является наиболее простой из всех стадий в эволюции многоклеточной организации.

Недавно обнаружены самые  примитивные формы колониальных одноклеточных, стоящих как бы на полпути между одноклеточными организмами  и низшими многоклеточными (губками  и кишечнополостными). Их выделили в подцарство Mesozoa, однако в эволюции на многоклеточную организацию представителей этого полцарства считают тупиковыми линиями.

Первично-дифференцированная стадия в эволюции многоклеточной организации  характеризуется началом специализации  по принцип "разделения труда" у  членов колонии. Элементы первичной  специализации наблюдаются у  колоний Pandorina morum (16 клеток), Eudorina elegans (32 клетки), Volvox globator (тысячи клеток). Специализация у названных организмов сводится к разделению клеток на соматические, осуществляющие функции питания и движения (жгутики), и генеративные (гонидии), служащие для размножения. Здесь наблюдается и выраженная анизогамия. На первично-дифференцированной стадии происходит специализация функций на тканевом, органном и системно-органном уровне. Так, у кишечнополостных уже сформировалась простая нервная система, которая, распространяя импульсы, координирует деятельность двигательных, железистых, стрекательных, репродуктивных клеток. Нервного центра как такового еще нет, но центр координации имеется.

С кишечнополостных начинается развитие централизованно-дифференцированной стадии в эволюции многоклеточной организации. На этой стадии усложнение морфофизиологической структуры идет через усиление тканевой специализации, начиная с возникновения зародышевых листков, детерминирующих морфогенез пищевом, выделительной, генеративной и других систем органов. Возникает хорошо выраженная централизованная нервная система: у беспозвоночных - ганглиолярная, у позвоночных - с центральным и периферическим отделами. Одновременно совершенствуются способы полового размножения от наружного оплодотворения к внутреннему, от свободной инкубации яиц вне материнского организма к живорождению.

Финалом в эволюции многоклеточной организации животных было появление  организмов с поведением "разумного  типа". Сюда относятся животные с  высокоразвитой условно-рефлекторной деятельностью, способные передавать информацию следующему поколению не только через наследственность, но и надгаметным способом (например, передача опыта молодняку посредством обучения). Заключительным этапом в эволюции централизованно-дифференцированной стадии стало возникновение человека.

Рассмотрим основные этапы  эволюции многоклеточных организмов в  той последовательности, как она  происходила в геологической  истории Земли. Всех многоклеточных разделяют на три царства: грибы (Fungi), растения (Metaphyta) и животные (Metazoa). Относительно эволюции грибов известно очень мало, так как палеонтологицеская летопись их остается скудной. Два других царства намного богаче представлены ископаемыми остатками, дающими возможность довольно подробно восстановить ход их истории.

Эволюция животного мира

История животных изучена  наиболее полно в связи с тем, что они обладают скелетом и поэтому  лучше закрепляются в окаменелых остатках. Самые ранние следы животных обнаруживаются в конце докембрия (700 млн. лет). Предполагается, что первые животные произошли либо от общего ствола всех эукариот, либо от одной  из групп древнейших водорослей. Наиболее близки к предкам простейших животных (Protozoa) одноклеточные зеленые водоросли. Неслучайно, например, эвглену и вольвокс, способных и к фотосинтезу, и к гетеротрофному питанию, ботаники относят к типу зеленых водорослей, а зоологи - к типу простейших животных. За всю историю животного мира возникло 35 типов, из которых 9 вымерло, а 26 существуют до сих пор.

Разнообразие и количество палеонтологических документов в истории  животных резко возрастают в породах, датируемых менее 570 млн. лет. В течение  примерно 50 млн. лет довольно быстро появляются почти все типы вторичнополостных животных с прочным скелетом. Широко были распространены в морях силура трилобиты. Возникновение типа хордовых (Chordata) относится ко времени менее 500 млн. лет. Комплексы хорошо сохранившихся ископаемых найдены в сланцах Бергеса (Колумбия), содержащих остатки беспозвоночных, в частности, мягкотелых организмов типа Annelida, к которому принадлежат современные дождевые черви.

Начало палеозоя отмечено образованием многих типов животных, из которых примерно треть существует в настоящее время. Причины такой  активной эволюции остаются неясными. В позднекембрийское время появляются первые рыбы, представленные бесчелюстными - Agnata. В дальнейшем они почти все вымерли, из современных потомков сохранились миноги. В девоне возникают челюстные рыбы в результате таких крупных эволюционных преобразований, как превращение передней пары жаберных дуг в челюсти и формирование парных плавников. Первых челюстноротых представляли две группы: лучеперые и лопастеперые. Почти все ныне живущие рыбы - потомки лучеперых. Лопастеперые представлены сейчас только двоякодышащими и небольшим числом реликтовых морских форм. Лопастеперые имели в плавниках костные опорные элементы, из которых развились конечности первых обитателей суши. Ранее из группы лопастеперых возникли амфибии, следовательно, все четвероногие позвоночные имеют своим далеким предком эту исчезнувшую группу рыб.

Наиболее древние представители  амфибий - ихтиостеги - обнаружены в  верхнедевонских отложениях (Гренландия). Эти животные обладали пятипалыми конечностями, с помощью которых они могли  переползать по суше. Все же ряд  признаков (настоящий хвостовой  плавник, покрытое мелкими чешуйками  тело) свидетельствует о том, что  ихтиостеги обитали преимущественно  в водоемах. Конкуренция с кистеперыми  рыбами заставляла этих первых земноводных  занимать промежуточные между водой  и сушей местообитания.