Фитотрофные облигатные паразитические микромицеты

В естественных растительных сообществах группа облигатно-паразитных грибов занимает особое место, которое определяется спецификой связей этих организмов с растениями-хозяевами: зависимостью гриба от своего питающего растения, с одной стороны, и влиянием на последнего, с другой. Согласно «Конвенции о биологическом разнообразии», принятой ООН и ратифицированной Украиной, объектами охраны признаны совокупности видов растений, животных и микроорганизмов вместе со средами их существования, т.е. экосистемы. Для обеспечения эффективного сохранения таких экосистем необходимо предварительное детальное изучение всех их составных частей, к которым относятся и облигатно-паразитические фитотрофные микромицеты. В связи с тем, что для каждого флористического района характерна своя микофлора, которая меняется благодаря миграциям грибов, необходимым является проведение периодических обследований конкретных территорий с целью выявления новых или малоизученных возбудителей болезней растений.

Особое значение приобретает изучение паразитической микобиоты объектов природно-заповедного фонда Украины, поскольку слабонарушенные растительные сообщества заказников и памятников природы могут служить эталоном природных биоценозов.

Рельеф, климат, разнообразие сосудистых растений и большой набор различных экотопов Горного Крыма создают благоприятные условия для развития грибов многих таксономических групп. В этом регионе есть значительные по площади территории, для которых характерен самый высокий в Крыму уровень видового эндемизма растений. В связи с этим нами были начаты исследования природоохранных территорий Горного Крыма, которые еще недостаточно изучены в микологическом отношении (слайд).

Целью нашей работы является изучение фитотрофных облигатно-паразитных микромицетов комплексного памятника природы «Гора-останец Шелудивая», расположенного в окрестностях села Прохладное Бахчисарайского района АР Крым.

(слайд).В связи с этим нами поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовое разнообразие фитотрофных микромицетов памятника природы и составить список грибов-паразитов растений.
2. Провести систематический анализ выявленной паразитической микобиоты и установить ее таксономическую структуру.
3. Исследовать распределение выявленных видов грибов по таксонам питающих растений.

Объект исследования – сосудистые растения, пораженные паразитическими грибами.

Предмет исследования – фитотрофные облигатно-паразитные микромицеты (слайд).

Физико-географическая характеристика Горного Крыма.

Особенностью рельефа Горного Крыма является наличие трех гряд – Главной горной, Внутренней и Внешней предгорных гряд, которые постепенно понижаются. Гряды сложены преимущественно известняками, триас-юрскими глинами, верхнемеловыми и палеогеновыми мергелями. Они разделены широкими продольными понижениями. Распространение известняков благоприятствуют развитию карстовых форм рельефа (слайд).

Почвы Горного Крыма представлены разными типами. В нижней зоне северного склона первой гряды Крымских гор распространены черноземы. В этом регионе преобладают бурые горно-лесные почвы, на которых развиваются сосновые, буковые и грабовые леса. Кроме того, вследствие эрозии почвенного покрова в Горном лесу образовались большие площади оголенных склонов, почти не укрытых растительностью (слайд)

Характерная особенность климата Горного Крыма – хорошо выраженная вертикальная климатическая зональность. Кроме того, сложная расчлененность Горного Крыма обусловливает большое разнообразие биотопов с разными микроклиматическими условиями, которые являются благоприятными как для  развития сосудистых растений, так и для трофически связанных с ними грибов-паразитов (слайд).

Растительный покров Горного Крыма представленный преимущественно лесными фитоценозами. Это, в основном, дубовые леса. Главные лесообразующие породы - Quercus pubescens Willd. и Quercus petraea Liebl. Кроме перечисленных главных пород, тут встречаются Fraxinus excelsior L., Pinus pallasiana D. Don, P.sylvestris L., которые также могут в некоторых местах формировать леса с преобладанием этих видов (слайд).

Выше дубовых лесов расположен пояс буковых и грабовых лесов. К Carpinus betulus и Fagus sylvatica обычно примешиваются одиночные экземпляры Fraxinus, Tilia, Acer stevenii, Populus tremula. В редком травяном покрове встречаются злаки: Brachypodium sylvaticum. Dactylis glomerata, Poa nemoralis, из разнотравья – виды родов Asperula, Euphorbia, Dentaria, а в наиболее сырых местах – куртины папоротников.

Как видим, растительность Горного Крыма очень богата по видовому составу и необычайно разнообразна по растительным группировкам. Таким образом, значительное субстратное разнообразие на фоне большого количества экотопов со специфическими микроклиматическими условиями создает в этом районе благоприятные предпосылки для формирования необычайно богатого видового состава грибов и грибоподобных организмов (слайд).

Памятник природы гора-останец Шелудивая расположен на правом берегу реки Бодрак. В геоморфологическом отношении гора Шелудивая представляет собой типичный эрозионный останец, хорошо обособленный в рельефе и имеющий форму усеченного конуса. Плоская вершина горы имеет овальный периметр около 300 м. От вершины по крутым (до 45º) склонам радиально расходятся 36 однотипных овражных урочищ. Овраги почти голые, это пример формирования бедлендов. (слайд) Гора сложена знаменитым таврическим флишем − чередующимися песчаниками и аргиллитами. Эти породы слагают всё южное побережье Крыма, а также значительную часть Горного Крыма. Склоны, покрытые аргиллитовым щебнем, голые, т.к. никакой почвы на них нет и растениям не на чем укрепиться. Отсюда и название Шелудивая – вся гора в проплешинах темно-серого флиша. Кое-где на ровных участках появилась почва, и там высажены сосновые посадки. (Слайд) Подобные экстремальные по ряду факторов местообитания облюбованы некоторыми крымскими эндемиками, из которых следует упомянуть лагозерис пурпурный (Crepis purpurea (Willd.) M.Bieb.) и дрок беловатый (Genista albida Willd.).

Оригинальные формы рельефа, уникальность тектонических процессов, своеобразность флоры и фауны — все это соответствует статусу комплексного памятника природы (решение Крымского облисполкома от 15.02.1964 г.).

Фитотрофные облигатные паразиты составляют группу грибов, характеризующихся наивысшей степенью паразитической активности. Они полностью утратили способность к сапротрофному образу жизни и могут питаться только за счет живых клеток растения-хозяина, т.е. всегда являются биотрофами. Облигатные паразиты обычно поражают вполне жизнеспособные, без каких-либо признаков ослабления, экземпляры растений. Большой интерес представляют облигатно-паразитические грибы принадлежащие к порядкам: пероноспоровые (Peronosporales), мучнисторосяные (Erysiphales), ржавчинные (Uredinales) и головневые (Ustilaginales) (слайд).

Используя такие приспособления как апрессории, инфекционные гифы и гаустории облигатные паразиты вызываю такие заболевания растений как увядание, гнили, пятнистость, изъявления (атракнозы), грибные налеты, пустулы.

Пероноспоровые грибы. По современным данным, к порядку Peronosporales (отдел Oomycota) принадлежат только два семейства Albuginaceae и Peronosporaceae. Это - грибы-космополиты. Паразиты преимущественно двудольных. Вегетативное тело – неклеточный мицелий, иногда с гаусториями. Органы бесполого размножения — обособленные спороносцы, несущие зооспорангии или конидии. (Слайд) Семейство пероноспоровых включает 5 родов (Basidiophora, Sclerospora, Plasmopara, Peronospora, Bremia), различающихся типом ветвления древовидных спороносцев. (слайд) Многие из них являются возбудителями ложной мучнистой росы.  В Горном Крыму насчитывается 19 видов пероноспоровых грибов. 

Мучнисторосяные грибы (Erysiphales, отдел Ascomycota). (Слайд)Представители этого порядка — облигатные паразиты высших растений, вызывающие у них заболевания, известные под общим названием «мучнистая роса». Развитие клейстотециев и сумок — длительный процесс. Сумки созревают только осенью, а у многих мучнисторосяных — к весне. Зимующей стадией являются клейстотеции, однако у некоторых грибов из этого порядка мицелий может сохраняться в зимующих частях растений. В регионах с теплым и мягким климатом клейстотеции часто совсем не образуются, и развитие происходит только в анаморфной (т.е. бесполой) стадии. Сумки унитуникатные, освобождение аскоспор происходит активно. Мицелий многоклеточный, развивается обычно эктотрофно, изредка эндотрофно. Питаются мучнисторосяные грибы с помощью  гаусторий. В течение вегетационного периода мучнисторосяные грибы размножаются бесполым путём — конидиями. В Горном Крыму насчитывается 50 видов из 12 родов данного порядка. Самыми распространенными на территории региона являются Pyllactinia guttata, Neoerysiphe galeopsidis, Erysiphe alphitoides и Sawadaea bicornis.

Ржавчинные грибы (Uredinales, отдел Basidiomycota). (Слайд) Облигатные паразиты покрытосеменных, голосеменных и реже папоротниковидных. Мицелий эндофитный, межклетный, с внедряющимися в полость клеток гаусториями, через которые гриб поглощает питательные вещества. Цикл развития ржавчинных грибов характеризуется чередованием гаплоидной и диплоидной стадий. В случае полного цикла эти грибы образуют 5 форм споро ношений. Порядок делится на два семейства: Melampsoraceae и Pucciniaceae.

В Горном Крыму насчитывается 116 видов ржавчинных грибов. Наиболее распространены Puccinia (66 видов) и Uromyces (23 вида).

Головневые грибы (порядок Ustilaginales, отдел Basidiomycota). Паразиты высших растений, вызывающие заболевания, известные под названием головня.  Заражение растений головневыми грибами долгое время остаётся незаметным, так как развитие грибницы паразита, диффузно распространённой внутри растения-хозяина, не вызывает на нём наружных изменений. Мицелий головневых грибов сильно разрастается только перед спорообразованием. (Слайд)Гифы, из которых образуются головнёвые споры, распадаются на одноклеточные хламидоспоры (у Tilletia, Ustilago), или спорокучки, — клубочки, состоящие из большего или меньшего числа плотно сросшихся спор. (СЛАЙД).

На основании проведенного анализа данных литературы можно сделать следующие выводы:

1. Рельеф, климат, разнообразие сосудистых растений и большой набор экотопов Горного Крыма создают благоприятные условия для развития сосудистых растений, так и трофически тесно связаных с ними грибов-паразитов и сапрофитов.
2. Исходя из данных литературы и по нашим предположениям список облигатных паразитов и видов питающих растений для Горной зоны Крыма может быть существенно расширен и дополнен.
3. Изучение паразитической фитотрофной микобиоты комплексного памятника природы «Гора-останец Шелудивая»» никем ранее не проводилось, что составляет научную новизну исследований и представляет интерес.