Зависимость активности организмов от температуры

В целом анатомо-морфологические  изменения у животных в первую очередь направлены на регулирование  уровня теплопотерь. При этом адаптация  животных к тепловому режиму, выражающаяся в изменении размеров и строения внутренних органов, нередко приводит к исключениям из правил Бергманна и Аллена. Низкие температуры отрицательно влияют на размеры животных. Однако часто в условиях холодного климата животных из-за медленного развития растут дольше обычного и бывают более крупными. Замечено, к примеру, что мыши и крысы, живущие в домах, на элеваторах, на полях, значительно мельче тех, которые встречаются в холодильных камерах на мясокомбинатах. [33, 159 с. Радкевич ].

Адаптационные процессы у животных по отношению  к температуре привели к появлению  пойкилотермных и гомойотермных животных. Подавляющее большинство животных является пойкилотермными, т.е. температура их собственного тела меняется с изменением температуры окружающей среды: земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др. Значительно меньшая часть животных –гомойотермных, т.е. имеют постоянную температуру тела, независящую от температуры внешней среды: млекопитающие и птицы.

Активную жизнь  при температуре ниже нуля могут  вести только гомойотермные животные. Пойкилотермные хотя выдерживают температуру значительно ниже нуля, но при этом теряют влажность.  [54,576с. Коробкин В.И. ].

6.

Тепловой режим- важнейшее  условие существования живых  организмов, так как все физиологические  процессы в них возможны при определенных условиях. Главным источником тепла является солнечное излучение (рисунок со стр.139 степановских). Сила и характер воздействия солнечного излучения зависят от географического положения и являются важными факторами, определяющими климат региона. Климат же определяет наличие и обилие видов растений и животных в данной местности. Диапазон существующих во Вселенной температур равен тысячам градусов ( таблица на стр 130 степановских). По сравнению с ними пределы, в которых может существовать жизнь, очень узки- около 300^оС, от -200^оС до +100^оС. На самом деле большинство видов и большая часть активных физиологических процессов приурочены к более узкому диапазону температур ( таблица на стр 140 степановских). Как правило, это температуры при которых возможно нормальное строение и функционирование белков, - от 0^оС до + 50^оС. Следовательно, верхним пределом жизни будут являться температуры, при которых эти белки будут разрушаться – от 50-60^оС.  Однако существуют организмы, обладающие специализированными ферментными системами, что обеспечивает им возможность активного существования при температуре тела, выходящей за указанные пределы.  [140, Степановских].

Животные и  растения в ходе длительного исторического  развития, приспосабливаясь к периодическим  изменениям температурных условий, выработали в себе различную потребность к теплу в разные периоды жизни. К примеру, прорастание семян растений протекает при более низких температурах, чем последующий их рост. Семена клевера, люцерны прорастают при 0-1^оС, а всходы их появляются при 2-3^оС. При 1-2^оС прорастают и семена ржи, пшеницы, ячменя, овса, всходы же их появляются при 4-5^оС.  У хлопчатника и риса для прорастания семян требуется температура не ниже 12-14^оС. Периоду цветения необходимо больше тепла, чем периоду созревания плодов. При этом многие растения нуждаются в смене температур. Так, томаты лучше растут и развиваются, если дневная температура в среднем равна 26^оС, а ночная 17-18^оС. У всех организмов физиологические процессы наиболее интенсивно протекают при оптимальных температура, при которых темпы роста, как правило, довольно большие. При температурах выше или ниже оптимальных скорость биохимических реакций в организме снижается или они вообще нарушаются, что приводит к замедлению темпов роста и даже гибели организма. [35, 159с. Радкевич].

Температурный фактор характеризуется ярко выраженными как сезонными, так и суточными колебаниями. В ряде районов Земли это действие фактора имеет важное сигнальное значение в регуляции сроков активности организмов, обеспечении их суточного и сезонного режима жизни.

При характеристике температурного фактора очень важно  учитывать его крайние показатели, продолжительность их действия, повторяемость. Значение температуры заключается  и в том, что она изменяется скорость протекания физико-химических клеточных процессов и это отражается на жизнедеятельности организма в целом. Температура влияет на анатомо-морфологические особенности организмов, ход физиологических процессов, их рост, развитие, поведение и во многих случаях определяет географическое распространение растений и животных.  [140, Степановских ].

По отношению  к температуре, как экологического фактору, все организмы подразделяются на две группы: холодолюбивые и  теплолюбивые.

Холодолюбивые организмы или криофилы, способны жить в условиях сравнительно низких температур и не выносят высоких. Криофилы могут сохранять активность при температуре клеток до -8^оС, -10^оС, когда жидкости их тела находятся в переохлажденном состоянии.[141, Степановских]. Криофилия характерна для представителей разных групп, например, для бактерий, грибов, моллюсков, членистоногих, червей и других. Криофилы населяют холодные умеренные зоны. Холодостойкость растений весьма различна и зависит от условий, в которых они обитают.

Так, древесные  и кустарниковые породы Якутии не вымерзают при -70^оС, в Антарктиде при такой же температуре обитают лишайники, отдельные виды водорослей, ногохвостки, пингвины. Некоторые растительные и животные организмы в состоянии анабиоза ( т.е. когда клетки и ткани обезвоживаются и все жизненные процессы приостанавливаются или почти полностью прекращаются) выдерживают температуры, приближающиеся к абсолютному нулю ( -273^оС ).

У теплолюбивых или термофилов , жизнедеятельность  приурочена к условиям довольно высоких  температур ( таблица на стр 142, Степановских). Это преимущественно обитатели жарких, тропических районов Земли. Среди многочисленных беспозвоночных ( насекомые, паукообразные, моллюски, черви), холодо- и теплокровных позвоночных имеется много видов, обитающих исключительно в тропиках.[141, Степановских ]. Настоящими термофилами являются растения жарких тропических районов. Они не переносят низких температур и нередко гибнут уже при 0^оС, хотя физического замораживания их тканей и не происходит. Причиной гибели обычно являются нарушение обмена веществ, подавление физиологических процессов, приводящих к образованию в растениях не свойственных им продуктов, в том числе и вредных, взывающих отравление.

Многие организмы  обладают способностью переносить очень  высокие температуры. Например, пресмыкающиеся, некоторые виды жуков и бабочек выдерживают температуру до 45-50^оС. В горячих источниках Калифорнии при температуре 52^оС обитает рыбка- пятнистый ципринодон, в водах горячих ключей Камчатки постоянно живут сине-зеленые водоросли при температуре 75-80^оС, верблюжья колючка переносит нагревание воздуха до 70^оС.

Таким образом, общие закономерности воздействия  температуры на живые организмы  проявляются в их способности  существовать в определенном диапазоне  температур. Этот диапазон ограничен  нижней летальной ( смертельной) и верхней летальной температурой.

Температура, наиболее благоприятная для жизнедеятельности  и роста, называется оптимальной.

Температурный оптимум большинства живых организмов находится в пределах 20-25^оС и лишь у обитателей жарких, сухих районов температурный оптимум жизнедеятельности находится несколько выше 25-28^оС. Например, некоторые прямокрылые (кузнечики) проявляют полуденную активность в условиях пустыней Палестины при температуре 40^оС и выше.

Для организмов умеренных и холодных зон России оптимальны температуры от 10 до 20^оС. Так у ветреницы дубравной процесс фотосинтеза наиболее интенсивно протекает при 10^оС.

Активность  животных также ограничивается пессимумами. У насекомых повышение температуры  вызывает вначале медленные, некоординированные движения, в физиологической области ( оптимуме) приводит к полностью управляемой активности, а при дальнейшем повышении- к чрезмерно быстрым, некоординированным, хаотичным движениям. Так, муха цеце при температуре ниже 8^оС неподвижна, при 10^оС начинает бегать, выше 14^оС при дополнительном раздражении взлетает, а выше 21^оС летает сонливо. Температурный оптимум разных видов и стадий развития у насекомых также неодинаков. Например, оптимальной температурой развития яиц озимой совки является +25^оС, гусениц- +22^оС, а у куколок- +19^оС.

В зависимости  от ширины интервала температуры, в  которой данный вид может существовать, организмы делятся на эвритермные  и стенотермные. Эвритермные организмы  выдерживают широкие колебания  температуры, стенотермные- живут лишь в узких пределах. ( рисунок стр 144 Степановских ). К эвритермным относится большинство организмов, заселяющих районы с континентальным климатом. Многие из них имеют покоящиеся стадии, переносящие особенно широкий диапазон температур ( яйца, цисты, куколки насекомых, находящиеся в состоянии анабиоза взрослые животные, споры бактерий). Наиболее эвритермными следует считать  гомойотермных позвоночных. В Азии тигр распространен от тропических джунглей Индии до Уссурийского края в Сибири, а также живет в Гималаях, поднимаясь на высоту 4000м. ; пума Felis concolor обитает на обоих американских континентах, начиная от холодных бореальных и южных областей и достигая экватора. [16, 168 с., Дрё Ф. ]. К эвритермным видам относится также брюхоногий моллюск Hydrobia aponensis, который выносит температуры в пределах от -1^о до +60^оС. Четко выраженные эвритермные виды встречаются среди панцирных клещей, обитающих на голых скалах или на растущих на них лишайниках; в горах они переносят дневную температуру +60^оС и ночную, близкую к 0^оС. Планария Planaria gonocephalaвыносит температуры от +0,5^оС до +24^оС; устрицы способны противостоять колебаниям температуры от -2 до +20^оС. Среди позвоночных обыкновенная жаба Bufo bufo распространена от 65^ос.ш. до Северной Африки, а в Альпах граница ее распространения поднимается до 2200м [89, 416 с. Р.Дажо ].

Среди стенотермных видов можно выделить теплолюбивые и холодолюбивые стенотермные организмы. К теплолюбивым стенотермным организмам можно отнести множество тропических  растений, в частности орхидеи. В европейских странах они могут расти только в теплицах и требуют большого ухода. Мадрепоровые кораллы, образующие рифы, могут жить только в морях, температура воды которых превышает +21^оС; однако они отмирают, если вода слишком перегреется. [17, 168 с. Дрё Ф. ]. Рачок Thermosbaena mirabilis, обитающий в теплых источниках, живет при температуре 45-48^оС и погибает, когда температура воды падает ниже +30^оС; веслоногому морскому раку Copilia mirabilis требуется температура 23-29^оС.  Стенотермными теплолюбивыми видами являются и многие другие морские беспозвоночные: простейшие из семейства Tintinnidae- сифщнофоры. Таковыми же являются многие наземные мокрицы. Насекомые- эктопаразиты млекопитающих и птиц также являются стенотермными теплолюбивыми видами [89, 416 с. Р.Дажо ].

 Холодолюбивые  стенотермные организмы обитают  обычно в специфических условиях- в пещерах, на больших морских  глубинах, на высокогорьях. Например, в холодолюбивым стенотермным  организмам относятся небольшое  растение из розоцветных- дриада Dryas octopetala, несколько видов камнеломок. [18, 168 с., Дрё Ф. ].

Для каждого  вида можно установить: нижнюю летальную  температуру, или температуру гибели от холода; верхнюю летальную температуру, или температуру гибели от перегрева; минимальную и максимальную эффективную температуру; оптимальную предпочитаемую и др. [88, 416 с. Р.Дажо ]

 Минимальную  и максимальную температуры нижнего  и верхнего пессимумов называют  соответственно нижним и верхним  порогом развития или нижним  и верхним биологическим нулем,  за пределами которого развитие организма не происходит.

Температуры, лежащие  выше нижнего порога развития и не выходящие за пределы верхнего, получили название эффективных температур. Только они могут вывести организм из так называемого нулевого состояния  и активизировать физиологические процессы.

Для растений и  пойкилотермных животных важно общее  количество тепла, которое они могут  получить из окружающей среды. Количество тепла, необходимое для развития, определяется суммой эффективных температур, или суммой тепла. Зная нижний порог развития, можно определить эффективную температуру ( по разности наблюдаемой и пороговый температуры). Например, если нижний порог развития организма равен 10^оС, а реальная в данный момент температура воздуха 25^оС, то эффективная температура будет 15^оС(25-10). Сумма эффективных температур определяется по формуле: С=(t-t₁)n₁ , где С- сумма эффективных температур_, t- температура окружающей среды ( реальная, наблюдаемая), t₁- температура нижнего порога развития, n- продолжительность развития в днях, часах.

Сумма эффективных  температур для каждого вида растений и пойкилотермных животных- величина относительно постоянная, если нет  осложняющих факторов и другие условия  среды находятся в оптимуме. Но при отклонении этих условий или  при сравнении особей из разных частей ареала результаты могут быть искажены. Например, в Северо-Западном регионе России цветение мать-и-мачехи начинается при сумме эффективных температур равной 77, кислицы-453, земляники-500, желтой акации- 700^оC.

Именно сумма  эффективных температур, которую нужно набрать для завершения жизненного цикла, нередко является ограничивающим фактором географического распространения видов. Так, северная граница древесной растительности в целом совпадает с июльскими изотермами +10, +12^оС. Севернее уже не хватает тепла для развития деревьев и зона лесов сменяется безлесными тундрами.

Развитие гомойотермных  животных в меньшей степени зависит  от температуры окружающей среды. Однако и им свойственен определенный температурный  оптимум и пессимум тех или иных физиологических процессов. ( рисунок на стр 149 Степановских). Так, у домашних животных при содержании их при высоких температурах нарушается протекание беременности и увеличивается смертность плодов; повышение температуры до 15^о С и понижение до 7^оС приводит к снижению плодовитости у крупного рогатого скота.