Трофическая структура и экологические пирамиды

3.2 Пирамиды биомассы

Неудобств, связанных с использованием пирамид численности, можно избежать путем построения пирамид биомассы, в которых учитывается суммарная  масса организмов (биомассы) каждого трофического уровня. Определение биомассы включает не только учет численности, но и взвешивание отдельных особей, так что это более трудоемкий процесс, требующий больше времени и специального оборудования. Таким образом, прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема.  
При отборе образцов, иными словами, в данный момент времени всегда определяется так называемая биомасса на корню, или урожай на корню. Важно понимать, что эта величина не содержит никакой информации о скорости образования биомассы (продуктивности) или ее потребления; иначе могут возникнуть ошибки по двум причинам:  
1. Если скорость потребления биомассы (потеря вследствие поедания) примерно соответствует скорости ее образования, то урожай на корню не обязательно свидетельствует о продуктивности, т. е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой за данный период времени, например за год. Так, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса.  
2. Продуцентом небольших размеров, таким как водоросли, свойственна высокая скорость возобновления, т. е. высокая скорость роста и размножения, уравновешенная интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Таким образом, хотя биомасса на корню может быть малой по сравнению с крупными продуцентами (например, деревьями), продуктивность может быть не меньшей, поскольку деревья накапливают биомассу в течение длительного времени. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя он мог бы поддержать жизнь такой же массы животных.  
Вообще же популяции крупных и долговечных растений и животных обладают меньшей скоростью обновления по сравнению с мелкими и короткоживущими, и аккумулируют вещество и энергию в течение более длительного времени. Зоопланктон обладает большей биомассой, чем фитопланктон, которым он питается. Это характерно для планктонных сообществ озер и морей в определенное время года; биомасса фитопланктона превышает биомассу зоопланктона во время весеннего «цветения», но в другие периоды возможно обратное соотношение. Подобных кажущихся аномалий можно избежать, применяя пирамиды энергии.

3.3. Пирамиды энергии

Организмы в экосистеме связаны  общностью энергии и питательных  веществ. Всю экосистему можно уподобить  единому механизму, потребляющему  энергию и питательные вещества для совершения работы. Питательные  вещества первоначально происходят из абиотического компонента системы, в который в конце концов и возвращаются либо в качестве отходов жизнедеятельности, либо после гибели и разрушения организмов. Таким образом в экосистеме происходит круговорот питательных веществ, в котором участвуют и живой, и неживой компоненты.  
Движущей силой этих круговоротов служит, в конечном счете, энергия Солнца. Фотосинтезирующие организмы непосредственно используют энергию солнечного света и затем передают ее другим представителям биотического компонента. В итоге создается поток энергии и питательных веществ через экосистему. Энергия может существовать в виде различных взаимопревращаемых форм, таких как механическая, химическая, тепловая и электрическая энергия. Переход одной формы в другую называется преобразованием энергии.  
В отличие от потока веществ в экосистеме, носящего циклический характер, поток энергии напоминает улицу с односторонним движением. В экосистемы энергия поступает от Солнца и, постепенно переходя из одной формы в другую, рассеивается в виде тепла, теряясь в бесконечном космическом пространстве. Необходимо еще отметить, что климатические факторы абиотического компонента, такие как температура, движение атмосферы, испарение и осадки, тоже регулируются поступлением солнечной энергии. Таким образом, все живые организмы это преобразователи энергии, и каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть ее теряется в виде тепла. В конце концов, вся энергия, поступающая в биотический компонент экосистемы, рассеивается в виде тепла.  
В 1942 г. Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий, или закон (правило) 10 %, согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице»: продуцент консумент редуцент) в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемой верхним уровнем экологической пирамиды энергией более низким ее уровням, например от животных к растениям, намного слабее не более 0,5 % (даже 0,25 %) от общего ее потока, и потому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.  
Если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, в примерно такой же пропорции увеличивается. Этот факт фиксирован в правиле биологического усиления. Оно справедливо для всех ценозов.  
При неизменном энергетическом потоке в пищевой сети или цепи более мелкие наземные организмы с высоким удельным метаболизмом создают относительно меньшую биомассу, чем крупные. Поэтому из-за антропогенного нарушения природы происходит измельчение «средней» особи живого на суше  крупные звери и птицы истребляются, вообще все крупные представители растительного и животного царства все больше и больше делаются раритетами. Это неминуемо должно вести к общему снижению относительной продуктивности организмов суши и термодинамическому разладу в биосистемах, в том числе сообществ и биоценозов.  
Исчезновение видов, составленных крупными особями, меняет вещественно-энергетическую структуру ценозов. Поскольку энергетический поток, проходящий через биоценоз и экосистему, в целом практически не меняется (иначе бы произошла смена типа ценоза), включаются механизмы биоценотического, или экологического, дублирования: организмы одной трофической группы и уровня экологической пирамиды закономерно замещают друг друга. Причем мелкий вид встает на место крупного, эволюционно ниже организованный вытесняет более высокоорганизованный, более генетически подвижный приходит на смену менее генетически изменчивому.  
Так, при истреблении копытных в степи их заменяют грызуны, а в ряде случаев растительноядные насекомые. Иными словами, именно в антропогенном нарушении энергетического баланса природных степных экосистем следует искать одну из причин участившихся нашествий саранчи. При отсутствии хищников на водоразделах Южного Сахалина в бамбучниках их роль выполняет серая крыса. Возможно, таков же механизм возникновения новых инфекционных заболеваний человека. В одних случаях возникает совершенно новая экологическая ниша, а в других борьба с заболеваниями и уничтожение их возбудителей освобождает такую нишу в человеческих популяциях. Еще за 13 лет до открытия ВИЧ была предсказана вероятность появления «гриппоподобного заболевания с высокой летальностью».

4.Список Литературы

1. Ю. ОДУМ ОСНОВЫ  ЭКОЛОГИИ

Перевод с 3-го английского  издания

Под редакцией и с предисловием д-ра биол. наук Н. П. НАУМОВА 

ИЗДАТЕЛЬСТВО "МИР"

МОСКВА 1975