Синэкология. Типы взаимоотношений в сообществе. Экологические пирамиды

     ЛЕКЦИЯ  4

     СИНЭКОЛОГИЯ. ТИПЫ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ В СООБЩЕСТВЕ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПИРАМИДЫ.

     План:

1. Синэкология - экология сообществ или биоценозов.
2. Отношения организмов: трофические, топические, форические, фабрические.
3. Взаимоотношения: хищник-жертва, паразит-хозяин, комменсализм, мутуализм, нейтрализм, аменсализм, конкуренция, аллелопатия.
4. Экологические пирамиды.

     Многообразные живые организмы встречаются  на Земле не в любом сочетании, а в процессе совместного существования  образуют биологические единства сообщества, или биоценозы.

     Термин  «биоценоз» (от лат. биос – жизнь, ценоз  – общий) был предложен  К. Мебиусом в 1877 г. По его определению, биоценоз – это «объединение живых организмов, соответствующее по своему составу, числу видов и особей некоторым средним уровням среды; объединение, в котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному размножению в определенных местах». На сегодняшний день под биоценозом понимают совокупность популяций всех видов живых организмов, населяющих определенную географическую территорию, отличающуюся от  других соседних территорий по химическому составу почв, вод, а также по ряду других показателей (высота над уровнем моря, величина солнечного облучения и т.д.) В состав биоценоза, таким образом, входят такие компоненты, как растительный, представленный тем или иным растительным сообществом – фитоценозом; животный компонент – зооценоз; микроорганизмы. Они образуют в почве, в водной или воздушной среде микробные биокомплексы – микробиоценозы. Взаимодействуя с компонентами биоценоза (растениями, микроорганизмами и др.),  почва и грунтовые воды образуют эдафотоп, а атмосфера – климотоп. Компоненты, относящиеся к неживой природе, образуют комное единство – экотоп. Относительно однородное по абиотическим факторам среды пространство, занятое биоценозом, называют биотопом.

     Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни  выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношений друг с другом.

     Биоценоз  и биотоп оказывают друг на друга взаимное влияние, выражающееся, главным образом, в непрерывном обмене энергией как между двумя составляющими, так и внутри каждой из них. Масштаб биоценотических группировок организмов различен: от сообществ (например, подушек лишайников на стволах деревьев) до населения ландшафтов: лесов, степей и т.д. По отношению к мелким сообществам (стволы или листва деревьев, муравейники и др.) применяют такие термины, как «микросообщества», «биоценотические группировки», «биоценотические комплексы».

     Мелкие  сообщества являются составной частью более крупных, которые являются частями сообществ еще более  крупных. Например, население на стволе дерева (лишайники и т.д.) является частью более крупного сообщества, связанного с целым деревом (население кроны, ризосферы, листвы и т.д.). Данная группировка, в свою очередь, является составной частью лесного биоценоза, который входит в более сложные комплексы, образующие в итоге весь живой покров Земли. Следовательно, организация жизни на биоценотическом уровне иерархична.

     Та  часть экологии, которая изучает  закономерности сложения сообществ  и совместной жизни в них организмов, получила название синэкологии. Этот термин предложен швейцарским ботаником  К. Шретером в 1902 г.

     Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношений друг с другом.

     Биоценоз  и биотоп оказывают друг на друга  взаимное влияние, выражающееся, главным  образом, в непрерывном обмене энергией как между двумя составляющими, так и внутри каждой из них.

     Отношения организмов в биоценозах. Разнообразные формы биотических отношений, в которые вступают те или иные виды в биоценозе, определяют основные условия жизни в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.

     Прямые  и косвенные межвидовые отношения  по значению, которое они имеют  для занятия видом в биоценозе  определенного положения подразделяются на 4 типа (по В.Н. Беклемишеву):

1. трофические, 2) топические, 3) форические, 4) фабрические.

     Трофические связи наблюдаются, когда один вид питается другим – либо их мертвыми остатками, либо продуктами их жизнедеятельности. Стрекозы, ловящие на лету насекомых, пчелы, собирающие нектар, вступают в прямую трофическую связь, вследствие того, что деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность пищи расценивается как косвенная трофическая связь между ними. Например, гусеницы бабочек, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

     Топические  связи характеризуют любое физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Топические связи заключаются в создании одним видом условий для другого (внутренний паразитизм), в формировании субстрата, на котором поселяются или избегают поселяться представители других видов, во влиянии на движение воздуха, изменении температуры, освещенности окружающего пространства и т.д. Морские желуди, поселяющиеся на коже китов, лишайники на стволах деревьев связаны прямой топической связью с организмами, представляющими им субстрат или среду обитания. В результате положительных или отрицательных топических взаимоотношений одни виды определяют или исключают возможность существования в биоценозе других видов.

     В биоценозе топические и трофические  связи являются основными.

     Форические  связи – это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными спор, семян, пыльцы растений называют зоохорией. Перенос животными других, более мелких животных называют форезией. Обычно животные являются переносчиками мелких членистоногих (клещей и т.д.)

     Фабрические связи – это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, используя для своих сооружений продукты выделения или мертвые остатки или даже живых особей другого виды. Например, птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, листья, траву, шерсть млекопитающих, пух и перья других видов птиц и т.д.

     Отношения хищник - жертва, паразит  – хозяин. Отношения типа хищник – жертва, паразит – хозяин – это прямые пищевые связи, которые для одного из партнеров имеют отрицательные, я для другого – положительные последствия. К этому типу экологических взаимодействия можно отнести все варианты пищевых связей. Хотя пасущиеся на лугу корову и дятла, добывающего личинок из-под коры дерева, обычно не называют хищниками, тот тип взаимоотношений, в которые они вступают с организмами, служащими им пищей, имеет много общего с отношениями хищника и его жертв. Пищевые взаимоотношения являются основными в сообществах.

     Хищниками обычно называют животных, питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Для хищников характерно специально охотничье поведение.

     Если  размеры жертв намного меньше размеров питающихся ими животных, то численность объектов питания высока и сами они легкодоступны, в этом случае деятельность плотоядного превращается в поиск и простой сбор добычи. Такое «собирание» характерно, например, для ряда насекомоядных птиц: куликов, зябликов и т.д. Однако между типичным хищничеством и типичным собирательством у плотоядных существует множество промежуточных способов добывания пищи. Например, некоторые насекомоядные птицы характеризуются охотничьим поведением при поимке насекомых (стрижи, ласточки). Мухоловки подстерегают и затем нагоняют жертву как типичные хищники. По способу овладения пищевыми объектами собирательство приближается к «пастьбе». Специфика пастьбы заключается в поедании неподвижного корма, находящегося в относительном изобилии, на поиски которого не приходится тратить много усилий. Такой способ питания характерен как для стада копытных на лугу, так и для листогрызущих гусениц в корне дерева.

     Паразитизм – такая форма связей между видами, при которой организм-потребитель использует живого хозяина не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного обитания. Типичный паразитический характер имеют связи насекомых-вредителей с растениями. Паразиты обычно намного мельче своего хозяина.

     Во  взаимоотношениях хищник-жертва, паразит-хозяин проявляется эволюционная и экологическая роль пищевых связей организма. Хищничество, связанное с активным поиском и энергичными способами овладения убегающей и сопротивляющейся добычи, ведет к выработке разнообразных экологических адаптаций как у жертв, так и у их потребителей. Естественный отбор способствует развитию у жертв органов чувств, инстинктов обманного поведения, быстроты реакции, скорости бега и т.д., что ведет к прогрессивной эволюции группы.

     При пассивной способе защиты развиваются  покровительственная окраска, твердые панцири, шипы, иглы, инстинкты затаивания, использования недоступных хищникам убежищ и т.д. В свою очередь, трудность обнаружения и поимки жертв способствует у хищников отбору на лучшее развитие органов чувств (зоркость, тонкий слух, чутье и т.д.), на более быструю реакцию на добычу, выносливость при преследовании и т.п.

     Большинство хищников способно переключаться с  одной добычи на другую, иначе они бы сильно зависели от численности жертв. У многих хищников есть предпочитаемые виды жертв. Эта избирательность может быть обусловлена несколькими причинами. 1) Хищник активно выбирает наиболее полноценную в кормовом отношении пищу. 2) Характер пищи может быть обусловлен также пассивной избирательностью. Хищник в первую очередь поедает такие корма, к добыче которых он приспособлен. Многие воробьиные поедают насекомых, обитающих на открытых поверхностях почвы, листвы, травы, не поедая почвенных беспозвоночных, для добычи которых нужны специальные приспособления. 3) Активное переключение на наиболее массовую добычу, появление которой стимулирует охотничье поведение. При высокой численности леммингов даже соколы-сапсаны, основной способ охоты которых – добывание птиц в воздухе, начинают охотиться на леммингов, схватывая их с земли.

     Паразитизм  характеризуется более узкой  специализацией видов. Среди паразитов  получают преимущество те, которые  способны более полно и длительно  использовать хозяина, не приводя его  к слишком ранней гибели и обеспечивая тем самым себе наилучшее существование. В свою очередь, отбор на сопротивляемость организма хозяина также приводит к тому, что вред от присутствия в нем паразита становится все менее ощутимым. В ходе эволюции первоначально острые отношения хозяина и паразита могут перейти в нейтральные, а иногда и во взаимополезную постоянную связь двух видов. Например, умеренное объедание листвы насекомыми стимулируют ростовые процессы, в результате чего растения более полно развивают фотосинтетический аппарат.

     Катастрофический  вред от паразитов выражен преимущественно лишь в тех связях, которые еще не стабилизированы длительным ходом естественного отбора. Поэтому случайно завезенные вредители поражают сельскохозяйственные растений или животных намного сильнее, чем местные.

     Среди многообразных форм паразитических отношений есть и такие, при которых  гибель хозяина – обязательное следствие  пребывания в нем паразита. К ним относятся насекомые, называемые паразитоидами, откладывающие яйца в яйца или личинки других.

     Основная  экологическая роль паразитизма, хищничества  и других вариантов пищевых связей заключается в том, что последовательно питаясь друг другом, живые организмы создают условия для круговорота веществ, без которого невозможна жизнь. Вторая роль этих отношений – взаимная регуляция численности видов.

     Увеличение  численности жертв происходит до тех пор, пока темп выедания их нарастающим  количеством хищников  не превысит скорости размножения. После этого  дальнейшая деятельность хищников только подрывает их кормовую базу, что ведет к снижению их собственной численности. Это позволяет немногим оставшимся в живых жертвам вновь размножиться  и, следовательно, вновь улучшить кормовые условия для хищников. Цикл повторяется.

     Общее число жертв, которых может уничтожить один хищник, сначала растет почти пропорционально росту численности потребляемого вида. Это – функциональная реакция хищников на жертвы. Однако она имеет предел, обусловленный физическими потребностями потребителя. После полного насыщения хищники обычно слабо реагируют на жертву. Дальнейшее повышение истребляемости жертв достигается увеличением численности хищников за счет успешного размножения на хорошей кормовой базе. Это явление называется численной или количественной реакцией хищников на рост численности жертв. Периоды возникающих колебаний численности относительно постоянны, тогда как амплитуда их может меняться в связи с влиянием других факторов среды. Колебания продолжаются до тех пор, пока в результате различных (чаще случайных) причин численность одного из партнеров не упадет до нуля.

     Особенно  наглядно такие колебания обнаруживаются в обедненных сообществах, где межвидовые связи не столь разнообразны: в тундрах и полярных пустынях, культурных садах.

     Таким образом, истребление жертв и  поражаемость хозяев зависят от численности врагов, но и обилие последних также определяется численностью объектов их питания.