Контрольная работа по "Экологии"

       На  размещение  различных  видов  электростанций  влияют   различные факторы. На размещение тепловых электростанций  оказывает  основное  влияние топливный и потребительский факторы. Наиболее мощные  ТЭС  расположены,  как правило, в местах добычи топлива, чем  крупнее  электростанция,  тем  дальше она  может  передавать  электроэнергию.  Потребительскую  ориентацию   имеют электростанции, использующие высококалорийное топливо, которое  экономически выгодно   транспортировать.   Электростанции,    работающие    на    мазуте, располагаются    преимущественно     в     центрах     нефтеперерабатывающей промышленности.

       Так  как гидравлические электростанции  используют для выработки электроэнергии силу падающей воды, то, соответственно, ориентированы на гидроэнергетические ресурсы. Огромные гидроэнергетические  ресурсы мира расположены неравномерно. Для гидростроительства  в нашей стране было характерно сооружение на реках каскадов гидроэлектростанциях.  Каскад-группа ТЭС, расположенных   ступенями по течению водного потока для последовательного использования его энергии. При этом помимо получения электроэнергии, решаются проблемы снабжения населения и производства  водой, устранение паводков, улучшения транспортных условий. К  сожалению, создание каскадов в стране привело к крайне негативным  последствиям: потере ценных сельскохозяйственных земель, нарушению экологического равновесия.

       Равнинные  водохранилища обычно велики  по площади изменяют  природные условия  на  значительных  территориях.  Ухудшается   санитарное   состояние водоемов: нечистоты,  которые  раньше  выносились  реками,  накапливаются  в водохранилищах, приходится применять специальные  меры  для  промывки  русел рек и водохранилищ. Сооружение ГЭС на  равнинных  реках  менее  рентабельно, чем на горных, но иногда это необходимо, например, для создания  нормального судоходства и орошения.

       Атомные  электростанции можно строить  в любом районе,  независимо  от его энергетических ресурсов: атомное топливо отличается большим  содержанием энергии (в 1 кг основного ядерного топлива  –  урана  -  содержится  энергии столько же, сколько в 2500 т. угля). В условиях безаварийной работы  АЭС  не дают выбросов в атмосферу, поэтому безвредны для  потребителя.  В  последнее время создаются АТЭЦ и АСТ. На АТЭЦ, как и на обычной  ТЭЦ,  производится  и электрическая и тепловая энергия, а на АСТ только тепловая.

 

3. Функциональные ответы: скорость потребления и плотность корма.

Функциональный ответ  — это зависимость скорости потребления пищи от ее плотности. Одним из наиболее существенных обстоятельств, которое, безусловно, имеет важное значение для потребителя, является плотность пищи, поскольку, как правило, чем выше плотность пищи, тем больше животное се съедает. Связь между скоростью потребления пищи отдельным консументом и ее плотностью известна под названием функциональный ответ (Solomon, 1949).

Не удивительно, что в  деталях характеристики этого ответа варьируют. Холлингом (Holling, 1959) были выделены три «типа» функционального ответа.

3.1. Функциональный ответ  типа 2 Ответ типа 2 и время обработки.  — Значение времени обработки.—Ответ  типа 2 может определяться временем  обработки и эффективностью поиска. — Дисковое уравнение Холлинга. —Существуют ответы, альтернативные  ответу типа 2. Чаще всего наблюдается  функциональный ответ типа 2У  когда с увеличением плотности  жертвы скорость потребления  пищи возрастает; но постепенно  этот рост замедляется, до тех  пор пока кривая не достигнет  постоянного уровня, на котором  скорость потребления поддерживается  независимо от плотности жертвы. Эта зависимость показана на рис. 3.1 для плотоядных и растительноядных животных. Холлинг (Holling, 1959) для функционального ответа типа 2 предложил следующее объяснение. На обработку каждой жертвы консумент должен затратить определенное время (т. е. преследовать, поймать и съесть ее, а после этого подготовиться к дальнейшему поиску). По мере возрастания плотности жертвы находить их становится все лег- че. Однако обработка каждой жертвы отнимает все то же время, и общее время, затраченное на обработку, составляет, таким образом, все большую часть времени консумента. Это продолжается до тех пор, пока при высокой плотности жертвы консумент не будет тратить все свое время на их поедание. Следовательно, скорость питания постепенно достигает максимума (выходит на плато), определяемого максимальным числом периодов обработки жертв, которое может войти в общее время питания. Этот анализ функционального ответа типа 2 может быть

продолжен на примере изучения паразитоидов из наездников Pleolophus basizonus, нападающих на коконы европейского соенового пилильщика, Neodiprion sertifer (Griffiths, 1969). Гриффите нанес на график число кладок, приходящихся на одного наездника, в зависимости от плотности популяции хозяина, разделив при этом паразитоидов по возрасту. Он также подсчитал максимальную скорость откладки яиц в условиях, когда другим особям того же возраста было предоставлено избыточное количество коконов хозяина. На рис. 3.1 видно, что кривые типа 2 действительно достигают соответствующего максимума. Однако если в соответствии с этим максимальным значением (около 3,5 кладки в день) время обработки занимает около 7 ч, то в дальнейшем прямые наблюдения показали, что откладка яиц занимает в среднем только 0,36 ч. На самом деле такое расхождение довольно обычно. Например, изучая питание кулика-сороки (Haematopus ostralegus) на побережье Северного Уэльса, Сазерленд (Sutherland, 1982) показал, что время обработки по результатам наблюдений изменялось от 19 до 29 с, хотя его значение, рассчитанное по кривой, составляло 75 с.

 Поведение хищников

В случае, рассмотренном в работе Гриффитса, расхождение величин  связано с существованием «рефрактерного периода», который следует за откладкой  яиц и в течение которого наездник еще не готов к следующей откладке. Таким образом, «время обработки» включает в себя не только время, которое действительно затрачено на откладывание яиц, но и время, которое пошло на подготовку к следующей кладке. И в случае с куликом-сорокой из работы Сазерленда и в случаях, приведенных на рис. 9.6, действительное время обработки включает также время, которое затрачено на активность, связанную с питанием, но не на непосредственные манипуляции с пищевыми объектами. Например, на личинок стрекозы (рис. 9.6, А) влияет фактор, известный как «ограничение объемом желудка»; вследствие этого максимальная скорость потребления определяется вместимостью желудка хищника и скоростью, с которой в нем освобождается место для следующих порций пищи. Это, однако, можно расценивать как скорость, с которой желудок «обрабатывает» пищу, и время обработки, таким образом, определяется работой желудка. «Время обработки» включает в себя все явления подобного рода. Следующий момент, который необходимо отметить и который проиллюстрирован на рис. 9.7, связан с тем, что уровень выхода кривой на плато (и соответственно время обработки) был примерно одинаковым для паразитоидов разного возраста; но скорость, с которой этот уровень достигается, у молодых наездников был гораздо ниже. Это свидетельствует о более низкой «эффективности поиска» у более молодых паразитоидов, или, что то же самое, более низкой «частоте нападения». При низкой плотности популяции хозяев они откладывают яйца реже, чем более взрослые паразитоиды; но при высокой плотности хозяева настолько доступны, что даже более молодые наездники ограничены лишь временем обработки. Следовательно, форму кривой функционального ответа типа 2 можно описать только с помощью величин времени обработки (определяющего уровень, к которому приближается кривая) и частоты нападений (определяющей скорость приближения кривой к максимальному уровню).

Мы можем более точно  вывести зависимость Ре (число  жертв, съеденных хищником за время  поиска, Ts) от N, плотности популяции  жертв (Holling, 1959). И действительно, Ре растет с увеличением времени, которое  можно затратить на поиск, Ре растет также с увеличением плотности  популяции жертвы и эффективности  поиска или частоты нападений  хищника а''. Таким образом,

                                                    

                                 (3.1)

Однако время поиска будет  меньше, чем общее время Т, потому что часть его тратится на обработку  жертв. Поэтому если Тн —это время  обработки каждой жертвы, то Th-Pe —  общее время, затраченное на обработку, и

                                                        

                            (3.2)

Подставляя это выражение  в уравнение 3.2, мы имеем

                                         

                         (3.3)

или, после преобразований,

                                                             

                           (3.4)

Это уравнение описывает  функциональный ответ типа 2 и известно под названием «дисковое уравнение» Холлинга, потому что Холлинг впервые  экспериментально получил ответ  типа 2, поручив ассистенту с завязанными  глазами подбирать («охотиться» на) кружочки наждачной бумаги. Обратите внимание, что уравнение дает число жертв, съеденных за определенный период времени Т> и что плотность популяции жертвы (N) в течение этого периода считается постоянной. В экспериментах это условие иногда можно соблюдать, восполняя убыль съеденных жертв; но если хищник снижает плотность популяции жертв, то в этом случае требуются гораздо более сложные модели. Такие модели описаны Хасселем (Hassell, 1978), который обсуждает также методы оценки частоты нападений и времени обработки по рядам эмпирических данных. Было бы неверно считать, что наличие времени обработки является единственным или исчерпывающим объяснением для всех функциональных ответов типа 2. Например, если выгодность жертвы на самом деле меняется, то при высокой плотности популяции жертв число их в рационе, несмотря на высокую степень выгодности, может снижаться- (Krebs et al., 1983) или же при высокой плотности жертв хищник может стать нерешительным и охотиться менее эффективно.

9.5.2. Функциональный ответ  типа 1

Пример функционального  ответа «типа 1» приведен на рис. 3.3, где показана скорость, с которой Daphnia magna потребляет дрожжевые клетки при разной плотности взвеси (Rigler, 1961).

С увеличением плотности  скорость потребления линейно растет, достигая максимального значения, а  в дальнейшем независимо от увеличения плотности остается на максимальном уровне. Такая зависимость наблюдается  потому, что дрожжевые клетки извлекались  дафниями из постоянного объема воды, омывающей фильтрующий аппарат, и, таким образом, количество полученной пищи с ростом концентрации взвеси возрастало линейно. Однако при концентрации клеток выше чем 105 в 1 мл дафнии не в  состоянии проглатывать (т. е. обрабатывать) все отфильтрованные частицы, и  поэтому независимо от концентрации пищи они потребляли ее с постоянной скоростью (на постоянном уровне). Другими  словами, при функциональном ответе типа 1 ниже максимального уровня потребления  время обработки равно нулю и TS = T. Следовательно, применимо уравнение  3.2, и наклоном кривой является аг (частота нападений или эффективность поиска), т. е. доля частиц, съеденных за единицу времени.

Кривая ответа типа 1 в  полном виде с линейно возрастающим и горизонтальным участками, подобная той, что приведена на рис. 3.3, получается довольно редко. Но существует много примеров, особенно среди растительноядных животных, в которых в исследованном диапазоне плотности корма скорость потребления линейно возрастает (рис. 9.9). Другими словами, в этих примерах нет признаков замедления в росте потребления, которое характерно для ответа типа 2.

9.5.3. Функциональный ответ  типа 3

Ответ типа 3 и  переключение. — Ответ типа 3 и  изменение времени обработки  жертвы или эффективности поиска.

Функциональный ответ  типа 3 показан на рис. 9.10, А. При высокой  плотности пищи он сходен с функциональным ответом типа 2; в обоих случаях  объяснение одно и то же. Однако

при низкой плотности пищи на кривой ответа типа 3 имеется участок  ускоренного роста, на котором увеличение плотности пищи ведет к более  быстрому, чем линейное, возрастанию скорости потребления. Таким образом, в целом ответ типа 3 описывается S-образной или сигмоидной кривой. Одним из важных способов, которым может быть получена кривая ответа типа 3, является переключение части консументов (разд. 9.2.3). И действительно, сходство между рис. 9.10, А и 9.2 легко заметно. Различие между ними заключается в тому что при обсуждении переключения основное внимание уделяется плотности данной жертвы относительно плотности альтернативной, тогда как функциональный ответ основан только на абсолютной плотности одного типа жертвы. Тем не менее на практике абсолютная и относительная плотности, по-видимому, тесно связаны и, таким образом, переключение, вероятно, часто приводит к функциональному ответу типа 3. 446 Ч. 2. Взаимодействия В более общем случае функциональный ответ типа 3 будет возникать всякий раз, когда увеличение плотности пищи ведет к возрастанию у консумента эффективности поиска или к снижению времени обработки. Между тем эти два показателя так влияют на скорость потребления пищи, что увеличение аг или уменьшение Th приводит к более быстрому росту скорости, чем можно было бы ожидать исходя только из увеличения плотности пищи. В качестве примера на рис. 9.10,5 показано, как паразитоид Venturia canescens все большую часть своего времени проводит в поисках хозяина, по мере того как увеличивается плотность популяции хозяев. С увеличением плотности популяции хозяина эффективность охоты паразитоида повышается, и скорость потребления при этом не просто растет, но в начальный период растет с ускорением. В результате получается функциональный ответ типа 3. Одно время было принято считать, что функциональный ответ типа 2 характерен для беспозвоночных животных, а типа 3 — для позвоночных; при этом подразумевалось, что изменения в поведении, связанные с ответом типа 3, свойственны главным образом позвоночным животным. Однако в настоящее время, учитывая данные по переключению консументов, можно, вероятно, считать, что функциональный ответ типа 3 широко распространен как среди позвоночных, так и среди беспозвоночных животных.