Экология экосистем

     Сукцессия и климакс экосистем. Изменение внешних условий среды влияет на некоторые виды неблагоприятно, другие же виды могут от этого, наоборот, выиграть. Подчас изменившиеся условия позволяют включиться в экосистему новым видам. В целом происходит так называемая сукцессия (от лат. succesio — преемственность) — последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или воздействия человека. Различают первичные и вторичные сукцессии. Первичной сукцессией называется процесс развития и смены биоценозов на незаселенных ранее участках, начинающийся с колонизации последних. Известный пример — постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса. Вторичная сукцессия происходит на месте сформировавшегося ранее биоценоза после его нарушения по какой-либо причине (пожар, вырубка леса, засуха и т.п.). В современных условиях вторичные изменения наблюдаются повсеместно. Так, в Беларуси уничтожение части лесов в годы Великой Отечественной войны и последующие вырубки привели к замене коренных лесов (сосновых, дубовых, еловых) менее ценными (березовыми, осиновыми, сероольховыми). Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют, однако, относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему - климаксовой. В такой экосистеме существует равновесие между связанной ею энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание жизнедеятельности своих компонентов. Таким образом, климаксовый биоценоз находится в состоянии гомеостаза. В разных абиотических условиях формируются различные климаксовые экосистемы. В сухом и жарком климате это будет пустыня; в жарком, но влажном — тропические леса. При сукцессиях изменения происходят постепенно: это более или менее упорядоченный процесс замещения одних видов другими, на всех стадиях которого экосистема достаточно сбалансирована и разнообразна. Однако возможны и внезапные изменения, которые вызывают популяционный взрыв некоторых видов за счет гибели

9

многих других. В таких случаях приходится говорить уже не о сукцессии, а об экологическом нарушении. Последнее возникает, например, в результате сброса богатых биогенами сточных вод в естественные водоемы, что вызывает бурный рост некоторых водорослей. Иногда изменения могут быть столь резкими, что практически ни один исходный компонент экосистемы не сохраняется, и тогда наступает ее гибель. Впоследствии на освободившемся месте могут поселиться другие виды, которые способны выдержать новые условия, т.е. фактически начинается новая сукцессия. При этом важно подчеркнуть, что, если не считать землетрясений, извержений вулканов и других катастроф, естественные изменения экосистем обычно протекают медленно, по типу сукцессий. В то же время вмешательство человека, в частности военные действия, бывает подчас настолько внезапным и глубоким, что может привести к гибели экосистем.

     Эволюционная  сукцессия. В результате естественного отбора различные виды организмов все более приспосабливаются к сосуществованию с хищниками и паразитами, к климатическим условиям и другим биотическим и абиотическим факторам. Однако ни один вид, за исключением человека, не способен предвидеть будущие изменения среды, а тем более подготовиться к ним. Как следствие, при резком изменении любого абиотического или биотического фактора (например, при похолодании или интродукции нового вида) вид, плохо приспособленный к новым условиям, ожидает один из трех вариантов: миграция, адаптация или вымирание. В том случае, когда одни виды вымирают, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются под действием естественного отбора, говорят об эволюционной сукцессии. Это означает, что в разные периоды своей истории Земля была населена разными существами, что доказывается обнаруженными ископаемыми остатками растений и животных. Известно, что первое условие адаптации — выживание и размножение хотя бы нескольких особей в новых условиях. Это обусловлено двумя факторами: разнообразием генофонда вида и степенью изменения среды. Если генофонд весьма разнообразен, т.е. включает много аллелей, то даже при сильных изменениях среды некоторые особи сумеют выжить. Напротив, при низком разнообразии генофонда, малейшие колебания внешних условий могут вызвать вымирание вида, так как аллелей, позволяющих особям противостоять неблагоприятным условиям среды, может и не найтись. С другой стороны, степень изменения окружающей среды важна ничуть не меньше. Если она малозаметна, большинство видов сумеет приспособиться и выжить. При этом чем резче изменения, тем большее разнообразие генофонда потребуется для выживания. Можно представить себе даже такие катастрофические изменения (например, в случае ядерной войны), что не выживет ни один вид. Отсюда следует весьма важный принцип (по Б. Небелу): выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабым воздействием внешних условий. К генетическому разнообразию и изменению среды можно добавить еще один фактор — географическое распространение. При этом чем шире распространен вид, тем, как правило, больше его генетическое разнообразие, и наоборот. Помимо этого, при достаточно обширном ареале некоторые его участки могут оказаться удаленными или изолированными от районов, где нарушались в худшую сторону условия существования. Тогда на этих участках вид сохранится, даже если исчезнет из других мест. Если в новых условиях часть особей выжила, восстановление популяции и ее дальнейшая адаптация будут определяться прежде всего скоростью воспроизведения, поскольку изменение признаков происходит только путем отбора в каждом поколении. Так, пара насекомых обычно дает несколько сотен потомков, которые проходят весь жизненный цикл за несколько недель. Следовательно, скорость воспроизведения здесь в тысячи раз выше, чем у птиц, которые способны выкормить 2—6 птенцов в год, а значит, и одинаковый уровень приспособленности к новым условиям разовьется во столько же раз быстрее. Именно поэтому насекомые быстро адаптируются и приобретают устойчивость к применяемым против них пестицидам, тогда как другие виды от этих обработок погибают. Аналогичный вывод можно сделать и относительно радиационного воздействия. 
 
 

10

Саморегуляция и устойчивасть экосистем.

     Благодаря невероятному разнообразию жизни на Земле, в природе практически нет абсолютно сходных особей, популяций, видов и экосистем. Природные сообщества могут включать сотни и тысячи видов: от микроскопических бактерий до огромных деревьев и многотонных животных. Казалось бы, усложнение экосистемы, в частности ее видового состава, должно было негативно отражаться на устойчивости сообщества. Тем не менее, практические наблюдения полностью опровергают это предположение. Ознакомимся с рядом правил и принципов, которые помогут более глубокому пониманию причин устойчивости различной сложности.

• Правило внутренней непротиворечивости: в естественных экосистемах деятельность входящих в них видов направлена на поддержание этих экосистем как среды собственного обитания. Согласно этому правилу, виды в естественной природе не могут разрушать среду своего обитания, так как это вело бы их к самоуничтожению. Напротив, деятельность растений и животных направлена на создание (поддержание) среды, пригодной не только для их жизни, но и потомства.
• Принцип системной дополнительности: подсистемы одной природной системы в своем развитии обеспечивают предпосылку для успешного развития и саморегуляции других подсистем, входящих в ту же систему.
• Закон экологической корреляции: в экосистеме, как и в любом другом целостном природно-системном образовании, особенно в биотическом сообществе, все входящие в него виды живого и абиотические компоненты функционально соответствуют друг другу. Выпадение одной части системы [например, уничтожение, какого-либо вида) неминуемо ведет к исключению всех тесно связанных с этой частью системы других ее частей. Понимание закона экологической корреляции особенно важно в аспекте сохранения видов живого: они никогда не исчезают изолированно, т.е. в одиночку, но всегда взаимосвязанной группой.

     Высокое видовое разнообразие живых существ  в природе обусловливает, в свою очередь, следующие свойства сложных систем, которыми являются биоценозы.

     Взаимная  дополнительность частей биоценоза. Уже отмечалось, что в сообществах (биоценозах) уживаются только те виды, которые дополняют друг друга в использовании ресурсов среды обитания, т.е. делят между собой экологические ниши. Так, согласно Н.Г. Черновой и др., в лиственном лесу растения первого яруса, т.е. самые высокие, перехватывают 70—80% светового потока. Второму ярусу достается уже 10—20% от полного освещения. Наземные травянистые растения и мхи в таких лесах способны осуществлять фотосинтез, используя всего лишь 1—2% светового потока. Таким образом, дополняя друг друга, растения способствуют более полному использованию энергии Солнца. Добавим, что взаимная дополнительность весьма характерна и для многих микроорганизмов-редуцентов: одни из них «специализируются» на разрушении клетчатки мертвых растений, другие - белков, третьи - Сахаров, и т.д. Таким образом, можно сделать вывод, что взаимная дополнительность видов, одни из которых созидают, а другие — разрушают органическое вещество, — основа биологических круговоротов.

     Взаимозаменяемость  видов. Хотя полностью похожих друг на друга видов не существует, многие из них, имеющие сходные экологические требования и функции, способны перекрываться. Такие виды обычно заменяют друг друга в близких сообществах, например, разные виды пихты и елей в темнохвойных таежных лесах или разные виды насекомых-опылителей на лугах. Как следствие, в случае частичного перекрывания экологических ниш многих видов выпадение или снижение активности одного из них не опасно для экосистемы в целом, так как его функцию готовы взять на себя оставшиеся. Таким образом, происходит так называемое «конкурентное высвобождение» и разные звенья круговорота веществ продолжают действовать.

     Регуляторные  свойства. Ранее отмечалось, что одним из основных условий существования сложных систем служит их способность к саморегуляции, которая возникает на

11

основе обратных связей. Принцип отрицательной обратной связи состоит в том, что отклонение системы от нормального состояния приводит в действие такие присущие ей механизмы, которые «пытаются» возвратить ее в норму. Так, возрастание численности жертв приводит к увеличению численности хищников и паразитов. Рост плотности популяции выше определенного уровня в свою очередь так изменяет связи внутри вида, что снижается его воспроизводительная способность или усиливается рассредоточение особей в пространстве. Подчеркнем, что саморегуляция происходит тем успешнее, чем выше разнообразие видов в биоценозах и чем сложнее структура популяций.

     Надежность  обеспечения функций. Главные функции биоценоза в экосистеме, такие как создание органического вещества, его последующее разрушение и регуляция численности видов, обеспечиваются множеством видов организмов, которые в своей деятельности «подстраховывают» друг друга. Например, разложение целлюлозы - компонента растительных тканей — могут осуществлять самые различные организмы: специализированные бактерии, различные виды грибов, личинки насекомых, дождевые черви и т.д. По той же причине численность насекомых могут сдерживать многоядные хищники, при более высокой численности — специализированные паразиты, при еще более высокой — возбудители инфекционных заболеваний или же ужесточение конкурентной борьбы и внутрипопуляционные взаимоотношения.

     Вышеизложенное  позволяет сделать очень важный вывод: главное условие устойчивости всей жизни на Земле состоит в  наличии биологического разнообразия. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

12

Искусственные экосистемы.

     Благодаря деятельности человека, в частности  на землях сельскохозяйственного пользования, возникают особые биоценозы, называемые агроценозами, которым присущ ряд особенностей, отличающих их от природных биоценозов. Во-первых, это пониженное разнообразие входящих в них видов; во-вторых, ослабленная способность возделываемых культурных растений противостоять конкурентам (сорнякам) и вредителям; в-третьих, растения, кроме солнечной, получают дополнительную энергию вследствие деятельности людей, животных, внесения удобрений и т.д., и, наконец, в-четвертых, чистая первичная продукция удаляется с полей практически полностью человеком и не поступает в цепи питания. По сути, на базе таких искусственных экологических систем человек необдуманно стремится создать экологический абсурд: агроценоз должен состоять из одного, реже — двух видов культурных растений, а идеальна для него пищевая цепь всего из двух звеньев: «растение — человек» или «растение — домашние животные». В природе такая система из-за своей неустойчивости невозможна. В постоянной борьбе человека с сорняками и вредителями культурных растений часто возникает эффект "экологического бумеранга". Это совокупность отрицательных, особо опасных явлений, возникающих в окружающей среде в результате неправильной хозяйственной деятельности и в конечном итоге оказывающихся вредными для самого человека. Известно, что в современном сельском хозяйстве широко применяются разнообразные химические средства защиты — пестициды. Многие из них не обладают четко направленным избирательным действием: они подавляют и даже уничтожают не только те виды, против которых они направлены, но и их паразитов и хищников. Поскольку последние занимают более высокие уровни в цепях питания, они оказываются более чувствительными к ядам, чем виды, которыми они питаются. Сохранившаяся после обработки часть вредителей, освобожденная от своих естественных врагов — регуляторов численности, через некоторое время дает новую, еще более высокую вспышку численности. Из этого экологического тупика есть только один выход: не идти по пути предельного упрощения агроценозов (вплоть до монокультуры), а регулировать в них численность отдельных видов. Рекомендуется, в частности, если возникают цели питания «растение— растительноядное насекомое— паразит», усилить последнее звено (обеспечив благоприятные условия жизнедеятельности паразита). Такое экологически обоснованное воздействие будет способствовать сохранению урожая. Приведенные выше соображения будут полезны при изучении других искусственных экосистем. В космонавтике, например, экосистемой считают искусственно созданную в герметичной кабине корабля замкнутую биотехническую систему, включающую человека и обеспечивающую биологический (по преимуществу) круговорот веществ при регенерации газовой среды, воды, пищи и минерализации отходов жизнедеятельности организмов. Система жизнеобеспечения, основанная на круговороте веществ и поступлении энергии извне, по существу есть упрощенная модель естественного биоценоза. Очевидно, что и такой искусственной экосистеме присущ ряд особенностей, указанных выше для агроценозов; кроме того, для их нормального функционирования, даже в течение ограниченного времени, необходимо постоянное вмешательство человека. Чтобы более четко определить возможности длительного функционирования во времени и пространстве подобных искусственных экосистем, обратимся к так называемым экологическим законам жизни, из которых первые два были рассмотрены ранее. Третий экологический закон жизни (по Ю.Н. Куражковскому): каждый вид организмов, поглощая из окружающей среды необходимые ему вещества и выделяя в нее отходы своей жизнедеятельности, изменяет ее таким образом, что среда становится непригодной для его существования. Четвертый закон органически продолжает третий: постоянное существование организмов в любом ограниченном пространстве возможно лишь в экосистемах, внутри которых отходы жизнедеятельности одних видов организмов утилизируются другими видами. Следовательно, всякая экосистема способная к длительному существованию должна включать в себя автотрофы, гетеротрофы и редуценты (сапрофиты), питающиеся отмершим живым веществом. Однако даже такая система не застрахована от гибели. Пятый закон: устойчивость экосистем определяется соответствием их видового состава условиям жизни и степенью развитости этих систем.