Экологические законы и принципы

¹Федоров В.Д., Гильманов Т.Г., 1980.

3. закон минимума  Либиха 

       Закон лимитирующих факторов был впервые изучен и сформулирован Юстусом фон Либихом в 1840 г. в ходе наблюдений за влиянием на жизнедеятельность растений химических удобрений. В своих исследованиях ученый использовал фосфорные и калийные удобрения, т. е. основные виды удобрений, применяющихся в современном нам обществе. В ходе наблюдений он отметил, что ограничения внесения любого из удобрений ведет к одинаковому результату замедлению роста растений. Сходные результаты наблюдались и при заведомом преувеличении количества вносимого удобрения. Наблюдалось действие закона лимитирующих факторов даже единственный фактор за пределами своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе к его гибели.  
       Дальнейшие наблюдения показали, что закон лимитирующих факторов, или закон минимумов Либиха, относится ко всем влияющим на организм факторам абиотическим (как в исследованиях Либиха) и биотическим. В широком смысле этот закон применим даже в отношении экосистем в целом, и тогда закон лимитирующих факторов можно сформулировать следующим образом: развитие системы ограничивается при недостатке хотя бы одного необходимого ей фактора. Лимитирующий фактор при этом понимают как фактор, в первую очередь ответственный за ограничение роста и/или размножение организма или всей популяции [10]. Лимитирующие факторы для данной системы могут меняться в зависимости от времени и места. Для более детального анализа закона минимумов Либиха рассмотрим такие параметры действия любого фактора, как оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости .  
        Состояние или величина фактора, обеспечивающая  наилучший результат процессов роста и размножения организмов, называется оптимумом. Как правило, точное значение величины фактора, наиболее благоприятной для жизнедеятельности организма, установить невозможно, поскольку речь идет о некотором диапазоне значений, и, следовательно, лучше говорить о зоне оптимума.  
Условия, не оптимальные, но и не смертельные для вида, где он выживает, но испытывает стресс, называют стрессовыми зонами.  
Экстремальные значения фактора, при выходе за которые организм или популяция уже не могут выжить, называются пределами устойчивости.  
        Диапазон условий, в пределах которого организм или популяция может жить и размножаться, называется диапазоном устойчивости. В его пределах существуют зоны оптимума и стрессовые зоны, а точки, ограничивающие его, т. е. минимальное и максимальное значение величины или состояния фактора, называются пределами устойчивости.  
        Величина диапазона устойчивости по отношению к величине фактора и особенно величина зоны оптимума позволяет судить о выносливости организмов по отношению к данному элементу среды. В связи с этим различают виды широко приспособленные, которые могут существовать в условиях широкого диапазона экологического фактора, или эврибионты (от греческого «эйро» широкий, всякий) и узкоприспособленные, способные жить лишь в условиях мало меняющегося действия фактора, или стенобионты (от греческого «стено» узкий, ограниченный) [2;10] .  
      Проявление зоны оптимума зависит от сочетания с действием других факторов, поскольку каждый экологический фактор действует не в одиночку, а в связи с другими целым комплексом [11]. Поэтому действие среды на организм это не просто влияние суммы отдельных экологических факторов; действие каждого из них проявляется сопряженно с другими и во многом зависит от них. Так (4), например, количество осадков в тундре и в южных степях России одинаково, но экологическое значение этого фактора различно. В тундре малое количество осадков сопровождается низкой температурой, высокой влажностью воздуха и почв. В южных степях то же самое количество осадков, но температура высокая, большая сухость и воздуха, и почв. То и другое обусловливает качественно различные места обитания в этих зонах, что наглядно выражается в формировании в тундре и степях различных биомов.  
       Организмы всегда [2] приспосабливаются ко всему комплексу условий, а не к влиянию какого-либо одного изолированного экологического фактора, но в комплексном действии среды значение отдельных факторов не является равноценным. Всегда можно выделить ведущие (главные) факторы, являющиеся особенно необходимыми для организма, и второстепенные (сопутствующие, фоновые). Ведущие факторы различны для разных организмов и популяций даже при условии их совместного обитания. В разные периоды в жизни организмов ведущие факторы могут меняться [6;10]. Так, в жизни многих культурных злаков в период прорастания ведущим фактором является температура, в период цветения и колошения - почвенная влага, в период созревания - количество питательных веществ и влажность воздуха.  
      Как и во времена Юстуса фон Либиха, вплоть до наших дней роль средовых факторов и их количественное выражение выявляют либо на основании наблюдений за организмами при разных режимах этого фактора в естественных условиях, либо в условиях эксперимента, искусственно заменяя значение какого-либо фактора и оставляя режим всех остальных факторов более или менее постоянным [7]. При этом не следует забывать, что как первый, так и второй подходы к исследованию действия факторов на организмы не могут дать абсолютно точного результата. В случае наблюдения за организмом при разных режимах действия факторов условия наблюдения можно считать естественными лишь приблизительно, т. к. само наблюдение вносит в исследуемую экосистему антропогенный компонент, изначально в естественных экосистемах отсутствующий.  
     Кроме того, значительное искажение результатов по отношению к действию исследуемого фактора возможно именно из-за изучения комплексного влияния факторов, из которого подчас очень сложно вычленить действие одного исследуемого варианта. Результат же исследований в условиях острого (кратковременного) или хронического (длительного) эксперимента не всегда справедлив для полевых условий, поскольку исключением фактора, действие которого изучается, остальные параметры в типичном случае задаются на уровне зон оптимума, а в природных условиях организмы практически никогда не сталкиваются с оптимальным действием среды.  
      Нельзя смешивать понятия ведущего фактора среды с рассматриваемым в законе минимумов Либиха лимитирующим фактором, т. к. лимитирующими могут быть и ведущий, и фоновый факторы. Лимитирующим фактором обычно является тот, который в среде наиболее далеко отклонился от нормы. Если величина фактора лежит за пределами устойчивости, причем вне зависимости, происходит это отклонение в сторону максимума или в сторону минимума, то он становится лимитирующим даже в тех случаях, когда все другие средовые факторы благоприятны или даже оптимальны[2] .  
     Действие одного экологического фактора нельзя заменить действием какого-либо другого фактора или даже их комплексом, но одинаковый биологический эффект иногда возможен при различных сочетаниях факторов. Например, недостаток света уменьшает интенсивность фотосинтеза, а избыточное содержание в воздухе углекислого газа интенсивность фотосинтеза увеличивает, поэтому при одновременном уменьшении освещенности и увеличении содержания углекислого газа в атмосфере интенсивность фотосинтеза может не уменьшаться. Но это не замещение одного фактора другим, в этом случае наблюдается лишь компенсация частичного недостатка одного фактора усилением другого или других. В условиях крайне слабого освещения и любого, даже наиболее оптимального насыщения воздуха углекислым газом фотосинтез невозможен [10].  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

4. закон толерантности  Шелфорда 
 

        Фактор среды ощущается организмом не только при его недостатке. Проблемы возникают также и при избытке любого из экологических факторов. Из опыта известно, что при недостатке воды в почве ассимиляция растением элементов минерального питания затруднена, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям: возможна гибель корней, возникновение анаэробных процессов, закисание почвы и т. п. Жизненная активность организма также заметно угнетается при малых значениях и при чрезмерном воздействии такого абиотического фактора, как температура (рис.1).

          Фактор среды наиболее эффективно действует на организм только при некотором среднем его значении, оптимальном для данного организма. Чем шире пределы колебаний какого-либо фактора, при котором организм может сохранять жизнеспособность, тем выше устойчивость, т. е. толерантность данного организма к соответствующему фактору. Таким образом, толерантность – это способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

           Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем) влиянии максимального значения фактора наравне с минимальным значением было высказано в 1913 г. американским зоологом В. Шелфордом, установившим фундаментальный биологический закон толерантности: 

любой живой  организм имеет определенные, эволюционно унаследованные             верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору. 

Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон  толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов: 

даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе – к его гибели. 

Поэтому экологический  фактор, уровень которого приближается к любой границе диапазона  выносливости организма или заходит  за эту границу, называют лимитирующим фактором. 

Закон толерантности дополняют  положения американского  эколога Ю. Одума: 

• организмы  могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого; 

• организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены; 

• диапазон толерантности  может сузиться и в отношении  других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору  не оптимальны для организма; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Рис.1. Влияние  температуры на скорость роста растения (иллюстрация) действия закона толерантности) 

• многие факторы  среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения. 

К этим положениям также примыкает закон Митчерлиха-Бауле, названный А. Тинеманом законом  совокупного действия: 

совокупность  факторов воздействует сильнее всего  на те фазы развития организмов, которые  имеют наименьшую пластичность – минимальную способность к приспособлению. 

Графическая иллюстрация  воздействия концентрации некоего  вещества в составе среды обитания на жизненную активность организма  приведена на рис.2. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Рис.2. Интерпретация  закона толерантности на примере воздействия на организм концентрации некоего вещества как экологического фактора: С лет, Слет, С лим, Слим, Сопт, См , СПДК – концентрации летальная, лимитирующая, оптимальная, максимальная и предельно допустимая 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

5.Взаимодействие факторов. ПДК. 

     При независимом действии экологических факторов достаточно оперировать понятием "лимитирующий фактор", чтобы определить совместное воздействие комплекса экологических факторов на данный организм. Однако в реальных условиях экологические факторы могут усиливать или ослаблять действие друг друга. Например, мороз в Кировской области переносится легче, что в С.-Петербурге, так как в последнем выше влажность.

       Учет взаимодействия экологических факторов - важная научная проблема. Можно выделить три основные вида взаимодействия факторов:

  • аддитивное - взаимодействие факторов представляет собой простую алгебраическую сумму эффектов каждого из факторов при независимом действии;

  • синергетическое - совместное действие факторов усиливает эффект (то есть эффект при их совместном действии больше простой суммы эффектов каждого фактора при независимом действии);

  • антогонистическое - совместное действие факторов ослабляет эффект (то есть эффект при их совместном действии меньше простой суммы эффектов каждого фактора).

       Почему так важно знать о взаимодействии экологических факторов? В основе теоретического обоснования величины предельно допустимых концентраций (ПДК) загрязнителей или предельно допустимых уровней (ПДУ) воздействия загрязнящих агентов (например, шума, радиации) лежит закон лимитирующего фактора. ПДК устанавливается экспериментально на уровне, при котором в организме еще не происходят патологические изменения. При этом существуют свои трудности (например, чаще всего приходится экстраполировать на человека данные, полученные на животных). Однако речь сейчас не о них.

      Не редко приходится слышать, как природоохранные органы радостно рапортуют о том, что уровень большинства загрязнителей в атмосфере города находится в пределах ПДК. А органы госсанэпиднадзора в это же время констатируют повышенный уровень респираторных заболеваний у детей. Объяснение может быть таким. Не секрет, что многие атмосферные загрязнители обладают сходным эффектом: раздражают слизистые оболочки верхних дыхательных путей, правоцируют респираторные заболевания и т.д. И совместное действие этих загрязнителей дает аддитивный (или синергетический) эффект.

      Поэтому в идеале при разработке норм ПДК и при оценке существующей экологической ситуации должно учитоваться взаимодействие факторов. К сожалению, практически это бывает очень сложно сделать: трудно спланировать такой эксперимент, трудно оценить взаимодействие, плюс ужесточение ПДК имеет отрицательные экономические эффекты. 
 
 
 

6. заключение 

       Концепция лимитирующих факторов  – один из главных методических  подходов в современной экологии.

       Оценка состояния экосистем, построение  экологических моделей, в том  числе глобальных моделей, проведение  экологической экспертизы и оценки экологического риска, которые являются обязательным элементом свякого современного экологического исследования, требуют анализа экологических факторов.

        Закон минимума и закон толерантности  сыграли существенную роль в  прикладных экологических работах и позволили понять распределение организмов в различных природных условиях, обосновать научно – исследовательские программы, а также повысить эффективность ряда агротехнических приемов.

        Взаимоотношения организмов и  популяций со средой обитания очень сложны. Как видно из моей контрольной, возможность и успех выживания организмов и популяций зависят:

1. от состояния лимитирующих факторов;
2. от диапазона толерантности
3. от компенсации факторов.

Интенсивность воздействия и влияния экологических факторов на экосистемы и их компоненты различна.

         Так, в наземных экосистемах  наиболее существенными из экзогенных  факторов считают интенсивность  солнечной радиации, температуру  и влажность воздуха, количество  атмосферных осадков, скорость  ветра, а из эндогенных – освещенность, температуру, влажность, концентрацию кислорода и углекислого газа в приземном слое воздуха, химический состав почвы и т.д. В водных экосистемах ведущими экзогенными лимитирующими факторами являются интенсивность солнечной радиации, скорость течения, приток организмов, а эндогенными – физико – химические характеристики слоя воздуха над водной поверхностью.

          В экосистемах любого типа  важнейшим экологическим экологическим  фактором является пищевой. Для  поддерживания жизнедеятельности, роста и развития, размножения и сохранения вида необходима энергия, которую он получит из окружающей среды в виде пищи.[8] 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

ІІІ. Список использованной литературы 

Вопрос№1

   1. Библиотека интернета: http://allbest.ru/nauch.htm

   2. Горелов А.А. Экология: Учебное пособие.-М: центр,1998– 240с.:                   

       ил.

   3. Петров К.М. Общая  экология: Взаимодействие  общества и

       природы: Учебное  пособие для вузов.  – 2-изд., стер. –  СПб: 

       Химия, 1998.-352 с., ил.

   4. Резчиков Е.А. Экология: Учебное пособие. 2-е изд. испр. и доп.