Экологические суксессии

Экологические сукцессии

1 Понятие и виды сукцессии

2 Классификация

3 Механизмы сукцессии

4 Сукцессии в микробиологии

 

1 Понятие и виды сукцессии

Сукцессия (от лат. succesio — преемственность, наследование) — последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (фитоценоза, микробного сообщества, биогеоценоза и т. д.) другим на определённом участке среды.

Теорию сукцессий изначально разрабатывали геоботаники, но затем стали широко использовать и другие экологи. Одним из первых теорию сукцессий разработал Ф. Клементс и развил В. Н. Сукачёв, а затем С. М. Разумовский.

Термин введён Ф. Клементсом для  обозначения сменяющих друг друга во времени сообществ, образующих сукцессионный ряд (серию), где каждая предыдущая стадия (серийное сообщество) формирует условия для развития последующего.

Сукцессия завершается формированием  сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу сложившихся климатических условий. Такое сообщество было названо Ф. Клементсом климакс-формацией или просто климаксом (от греч. — лестница), хотя в современной литературе по экологии иногда встречается и другой термин-синоним — зрелое сообщество. Концепция «климакса» подразумевает, что в пределах региона с более или менее однородным климатом фитоценозы, завершившие сукцессионный процесс, образуют климаксные сообщества независимо от того, с какого типа начиналась сукцессия.

Процессы сукцессии занимают определенные промежутки времени. Чаще всего это — годы и десятки лет, но встречаются и очень быстрые смены сообществ, например, во временных водоемах, и очень медленные — вековые изменения экосистем, связанные с эволюцией на Земле.

Хотя термины, введённые  Клементсом широко используют, существует две принципиально различные парадигмы, в рамках которых смысл этих терминов различен: континуализм и структурализм. Стронники структурализма развивают теорию Клементса, сторонники континуализма, в принципе отвергают реальность сообществ и сукцессий, считая их стохастическими явлениями и процессами (поликлимакс, климакс-континуум). Процессы, происходящие в экосистеме в этом случае упрощают до взаимодействия видов, встретившихся случайным образом, и абиотический средой. Парадигма континуализма была впервые сформулирована советским геоботаником Л. Г. Раменским (1884—1953) и независимо от него американским геоботаником Г. Глизоном (1882—1975). [1,2]

 

2 Классификация

Существует множество  классификаций сукцессий, по показателям, могущим меняться в ходе сукцессии или по причинам смен. [3]

• по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),
• по обратимости (обратимые и необратимые),
• по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),
• по происхождению (первичные и вторичные),
• по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),
• по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),
• по антропогенности (антропогенные и природные),
• по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).

В зависимости от целей  исследователя, подобные классификации  можно строить на любом логическом основании, а число их можно увеличивать до бесконечности. Так, например, П. Д. Ярошенко (1950) указывал на необходимость разделения антропогенных смен на смены в социалистических странах и смены в капиталистических странах.

Если классифицировать сукцессии на основе протекающих  процессов, то можно выделить две  основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ.

Причиной начала процесса сукцессии в ряде случаев являются изменения фундаментальных свойств среды обитания, возникающие под влиянием комплекса факторов. Такие факторы бывают:

• естественными — отступление ледников, наводнения, землетрясения, извержения вулканов, пожары;
• антропогенными — расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископаемых, создание прудов и водохранилищ, пожары, загрязнение экологических систем.

В зависимости от обстоятельств, предшествовавших началу процесса, сукцессии  подразделяют на следующие:

• антропогенные, вызванные хозяйственной деятельностью человека, в том числе лаборогенные, связанные с трудовой деятельностью;
• катастрофические, связанные с какими-либо катастрофическими для экосистемы природными или антропогенными факторами;
• пирогенные, вызванные пожаром независимо от его причин;
• зоогенные (фитогенные), вызванные необычно сильным воздействием животных (растительности), как правило, в результате их массового размножения (завоза чуждых видов человеком).

По общему характеру  сукцессии делят на:

• Первичные сукцессии. Они начинаются на субстрате, не измененном (или почти не измененном) деятельностью живых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые сообщества на скалах, песках, обрывах, остывшей вулканической лаве, глинах после отступления ледника или прохождения селя и т. п. Одна из основных функций сукцессии такого рода — постепенное накопление органических остатков и, как результат, создание (или изменение) почвы первичными колонистами. Далее меняется гидрологический режим и происходят прочие изменения местообитания. Первичная сукцессия от голой скальной породы к зрелому лесу может занять от нескольких сотен до тысяч лет.
• Вторичные сукцессии. Они развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов, существовавших на данном месте ранее — до пожара, наводнения, вырубки и т. п. В таких местах обычно почва или донные отложения не уничтожены, т. е. сохраняются богатые жизненные ресурсы и сукцессии чаще всего бывают восстановительными. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например корневища, которые будут влиять на сукцессию.

 

3 Механизмы сукцессии

Восстановление экосистемой  нарушенного равновесия проходит через  четко определенные стадии.

Экосистему можно вывести  из состояния равновесия многими способами. Обычно это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. Что же происходит в нарушенной экосистеме? На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии.

Например, в большинстве  северо-восточных штатов США в XVIII веке земли, занятые лесами, были расчищены, и на этих территориях были построены фермы, в XIX веке продолжалась обработка этих земель, а в ХХ веке фермы были заброшены и участки вновь стали превращаться в леса. Растения, с течением времени заселившие поля, появлялись в определенной, уже известной и строго повторяющейся последовательности. В первый год вырастали однолетние сорняки и одиночные сеянцы деревьев. В течение нескольких последующих лет происходило заселение определенными видами (это так называемые «пионерные виды», или, выражаясь более научно, ранние сукцессионные виды), которые начинали преобладать. Типичный пионерный вид — сосна Веймутова. Она растет очень быстро, и ее семена распространяются на большую территорию. В течение нескольких десятилетий пионерные виды образовывали густой лес.

Следующий этап — появление  деревьев, которые хорошо растут в тени пионерных видов, — например, кленов. Через полвека пионерные деревья становились зрелыми и постепенно погибали. Их семена уже не могли прорастать под покровом леса, и состав популяции деревьев сдвигался в сторону медленно растущих новичков — так называемых поздних сукцессионных видов. В конце концов весь лес стал состоять из этих видов деревьев, что и наблюдают каждый год осенью жители Новой Англии, когда листья деревьев меняют окраску и лес приобретает огненный цвет, характерный для кленов.

Такой пример быстрорастущих пионеров с последующим заселением медленно растущими видами наблюдается во многих экосистемах. Например, на недавно образованных прибрежных песчаных дюнах первой появляется песчаный тростник. Эта трава помогает укрепить дюны так, чтобы в них смогли укорениться виды-преемники (вначале кустарники, а затем и деревья).

Изучая сукцессию в  экосистемах, экологи выделили три  механизма ее действия:

Содействие. Появившиеся  в новой экосистеме пионерные  виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями — то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев.

Сдерживание. Иногда пионерные  виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются. Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания — появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу. Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав.

Сосуществование. Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия — ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга.

Важно понимать, что конечное состояние леса или дюны экологически неустойчиво. Зрелый лес обычно характеризуется нулевым суммарным приростом органических веществ. Это означает, что с течением времени из-за потери веществ под воздействием таких процессов, как эрозия, лес постепенно начнет погибать. Кстати, большинство лесов обладают максимальной продуктивностью в течение первой половины сукцессионного цикла.

 

4 Сукцессии в микробиологии

В естественных (например, почвенных) микробных сообществах  сукцессии обычно вызываются поступлением порции органического вещества той или иной формы. Поскольку различные микроорганизмы приспособлены либо к разрушению сложных полимеров, либо поглощению мономеров при их высокой концентрации, либо к существованию в условиях голода, по мере разрушения и использования органики происходят изменения в структуре сообщества.

В лесной подстилке, например, есть возможность изучать несколько стадий сукцессии одновременно, поскольку они сменяются при движении сверху вниз.

Помимо этого сукцессию  могут вызывать изменения температуры, влажности, содержания газов или специфических веществ и т. п. Процесс почвообразования сопровождается продолжительной сукцессией как растительного, так и микробного сообщества.

 

Список использованных источников

1. Раменский Л. Г. Основные закономерности растительного покрова и методы их изучения // Вестник опытного дела Средне-Чернозёмной области. Январь-февраль. Воронеж: Областная редакция издательского комитета Народного комиссариата земледелия, 1924. С. 37-73

2. Gleason Henry A. The individualistic Concept of the Plant Association // Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1926. 53: 7-26

3. Миркин Б. М. Современная наука о растительности. / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ — М.: Логос, 2002.

4. Экологическая сукцессия. // Элементы. www.elements.ru

5. Сукцессия. // Экология России. www.eco-net.ru

6. Экологическая сукцессия. // Science time – научный журнал. www.science-time.ru