Экологические ниши

     Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши.  
 
 

     Если  экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то данные виды, имеющие одно и то же место обитания, не конкурируют друг с другом (рис.3). 

     Если экологические ниши частично перекрываются (рис.2), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений.[6]

     Если  экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого (рис.1), то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности.

     Конкуренция приводит к важным экологическим  последствиям. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая по своим последствиям противоположна внутривидовой, так как она сужает площадь местообитаний и количество и качество необходимых ресурсов среды.

     Внутривидовая конкуренция способствует территориальному распространению видов, то есть расширению пространственной экологической ниши. Конечный результат - соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Если межвидовая конкуренция больше, то ареал данного вида уменьшается до территории с оптимальными условиями и одновременно увеличивается специализация вида.  

4. Иерархия ниш. Принцип единства организма и среды обитания 

     Понятие уровня предполагает определённые отношения  между «высокими» и относительно «низкими» классами или ступенями развития структур тех или иных объектов (Веденов и др., 1972). Отношения между менее высокими и более высокими ступенями организованности или структуры материальных объектов часто выражают термином «иерархичность». В биологии выделяют четыре основных уровня живой материи, которым соответствуют конкретные элементарные структуры (единицы организации) и элементарные явления. К основным уровням относят:[5]

     1. Молекулярно-генетический. Элементарная единица - ген. Элементарное явление - конвариантная редупликация, внутриклеточный перенос генетической информации.

     2. Организменный. Элементарная единица  - особь. Элементарное явление - онтогенез, клеточная дифференцировка.

     3. Популяционно-видовой. Элементарная единица - популяция. Элементарное явление - изменение частот генотипов в популяциях.

     4. Биогеоценотический-биосферный. Элементарная  единица - биогеоценоз. Элементарное явление - этапы круговорота веществ. В зависимости от подходов к изучению биологических объектов каждый из перечисленных уровней может быть разделён на несколько дополнительных. Молекулярный уровень составляет предмет молекулярной биологии. На клеточном уровне исследуют строение и функции органоидов и других клеточных структур, проблемы организации и специализации клеток и т.д. (предмет цитологии). На органотканевом уровне определяют особенности строения и функционирования органов и тканей (предмет гистологии). На организменном уровне изучают черты строения и поведения особей, механизмы развития и функционирования организмов, механизмы их адаптации (акклимации). Эти задачи решает целый ряд биологических наук, таких как анатомия и физиология, этология и др. На популяционно-видовом уровне анализируют проблемы изменения численности, генетической и экологической структуры популяций (предмет популяционной биологии). На биогеоценотическом уровне основными проблемами являются характеристика состава сообществ, их продуктивности и устойчивости, определение взаимоотношений между организмами в биоценозах, сохранение биоразнообразия и др. (предмет биогеоценологии и некоторых других биологических наук). На биосферном уровне решаются глобальные проблемы, такие как круговорот вещёств и энергии, эволюция фаун и флор и т.п.[12]

     Экологи оперируют с организменным и надорганизменным уровнями организации живых систем. Любая надорганизменная система отличается от организменной меньшей степенью целостности и отсутствием материальных структур, выполняющих функцию управления (Мамзин, 1992). Экологию традиционно разделяют на аутэкологию (экологию особей), демэкологию (экологию популяций) и синэкологию (экологию сообществ), внутри которых характерна определённая иерархия организменных единиц: особь - внутривидовая группа (семья, стая) - популяция - гильдия - жизненная форма - сообщество - ассоциация (биом).

     Для всякого уровня в этой иерархии существует специфический набор адаптаций. Приспособленность любой последующей выделенной организменной единицы в целом значительно выше приспособленности предыдущей. Соответственно, каждому адаптационному уровню будет соответствовать своя иерархическая ступень экологической ниши.

     Исходя  из этих представлений, можно обозначить следующий последовательный ряд ниш:[15]

     Субпопуляционному уровню ниши соответствует совокупность приспособлений, относящихся к отдельным особям и внутривидовым группировкам. Особь является элементарной единицей адаптации. Особи могут иметь собственную «нишу места» (индивидуальный промысловый участок) и собственную «трофическую нишу» (индивидуальный спектр потребляемых ресурсов). Изучение ниш особей с определенными генотипами необходимо для понимания механизмов естественного отбора. Собственную территорию и систему внутри и межвидовых связей могут иметь определённые внутривидовые группы (семьи, стаи, клоны и другие объединения особей). Такие группы, например семьи у общественных насекомых, могут служить объектом социально-группового отбора, поэтому представляется оправданным выделять соответствующие ниши. Особенностями данного уровня организации экологической ниши является, с одной стороны, значительное перекрывание адаптивных характеристик особей, образующих различные внутривидовые группы; с другой - наличие гибридных индивидуумов с промежуточными признаками, появляющихся в результате миграции особей между группами. Эти особенности и иерархия внутривидовых групп учитываются при выделении популяционной ниши.

     Популяция рассматривается как элементарная единица эволюционного процесса и как форма существования  видов в сообществе. Понятие «ниша  популяции» служит связующим звеном между  двумя разделами популяционной биологии - генетикой популяций и популяционной экологией. Ширина популяционной ниши зависит от экологической и генетической структуры популяции, которые изменяются под действием основных факторов динамики популяции: отбора, дрейфа генов, изоляции, миграций, мутационного процесса.

ниша  особи

↓

ниша  внутривидовой группировки

↓

популяционная ниша

↓

ниша  вида

↓

ниша  гильдии

↓

ниша  жизненной формы 

     Видовая ниша служит связующим звеном между популяциями, распределёнными в пространстве видового ареала и входящими в состав разных сообществ. Вид представляет собой иерархическую систему популяций, в различной степени изолированных друг от друга. Как правило, между популяциями одного вида существует поток генов (за счёт миграции особей), который поддерживает целостность системы.[11]

     Особого обсуждения заслуживают два надвидовых уровня иерархии - ниша гильдии и  ниша жизненной формы. Оба этих уровня, по нашему мнению, должны приниматься с отдельными оговорками. Что касается ниши гильдии, то некорректно «суммировать» адаптации разных видов, тем более, что видовые ниши некоторых из них могут перекрываться незначительно или вообще быть видоспецифичными. Кроме того, отдельные широко распространённые виды в разных частях своего ареала способны входить в разные гильдии. Иными словами, ниша гильдии - это атрибут конкретных сообществ с определённой видовой и экологической структурой. С другой стороны, выделение ниши гильдии имеет смысл для анализа системы биоценотических связей. Члены одной гильдии выполняют сходные функции в сообществе, способны замещать друг друга и при определённых условиях могут рассматриваться как единое целое.[6]

     Аналогичные замечания можно сделать и  в отношении ниши жизненной формы. Как известно, жизненной формой называют группу организмов, имеющих сходные морфоэкологические приспособления для обитания в одинаковой среде. В отличие от гильдии, к одной жизненной форме могут относить виды, не обязательно связанные общим родством (например, кактусы и молочаи образуют жизненную форму стеблевых суккулентов).

     В основу классификации жизненных  форм могут быть положены разные критерии: способы добывания пищи или передвижения, приуроченность к определённому ландшафту, различные стадии онтогенеза и т.д. Например, для насекомых с полным превращением характерна смена жизненных форм в процессе онтогенеза.

     Сравнение ниш жизненных форм позволяет  судить об особенностях среды обитания и путях приспособительных изменений групп организмов в пределах биогеоценоза. По нашему мнению, распространение понятия «экологическая ниша» на биогеоценотический и биосферный уровни нецелесообразно. Оба эти уровня по определению рассматривают совокупность адаптаций соответствующих биосистем в единстве со средой. Однако следует подчеркнуть, что применяемый в концепции ниши подход широко используется для классификации природных сообществ. В. Шелфорд (Shelford, 1913) впервые распределил отдельные сообщества на так называемые ассоциации или биомы (биом - совокупность различных групп организмов и среды их обитания в определённой ландшафтно-географической зоне, например в тундре, хвойных лесах и т.д.). Фактически при выделении биомов строятся графики зависимости состава сообществ от нескольких абиотических факторов, таких как среднегодовая температура и среднегодовое количество осадков. По существу, это полностью соответствует определению многоуровневой ниши по Хатчинсону.[4]

     Рассматривая  проблему экологической ниши, мы исходим из принципа единства организма и среды обитания. Существует двойственная трактовка понятия ниши: ниша как совокупностьадаптаций организменной единицы и ниша как совокупность всех факторов среды, в которых существует данная организменная единица. По нашему мнению, оба определения справедливы и отража- ют разные стороны одного и того же явления. Любой организм развивается в определенной среде, и вычленить факторы среды, относящиеся к этому организму, можно только на основе анализа его биологических параметров. С позиций современной генетики фенотип - это результат реализации наследственных задатков в конкретных окружающих условиях. Генетически детерминированы пределы варьирования признаков (норма реакции), поэтому особи с одинаковыми генотипами могут фенотипически различаться в зависимости от условий развития. В эволюционном плане соответствие организмов среде обитания достигается в процессе отбора. Отбор в популяциях служит главным механизмом преобразования и организмов, и их экологических ниш.

     Организмы сами в значительной степени создают  себе сред обитания, поэтому мы считаем актуальным использование термина «расширенный фенотип» (Докинз, 1993), который означает, что генетически детерминированы не только все признаки живых систем, но и изменения, производимые этими живыми системами в среде. Примерами таких необычных «признаков» служат гнезда, термитники, плотины бобров и т.д., поскольку такие сооружения преобразуют среду и, отчасти, формируют нишу. Учитывая роль организма в создании среды обитания, следует считать нишу порождением самого организма. Имеется и другая точка зрения, согласно которой ниша порождается сообществом и вне его лишена всякого смысла. По-видимому, обе точки зрения оправданны и отражают различные стороны понятия «ниша». С одной стороны, весь спектр организменных адаптаций детерминирован видовым генофондом. С другой стороны, абиотические и биотические компоненты экосистемы задают направление отбора и влияют на генетический состав популяций. Эффективность такого отбора можно показать на конкретном примере. В экологии известно явление экологической эквивалентности или конвергентной эволюции. Оно состоит в независимом возникновении идентичных ниш в экосистемах со сходными условиями среды. Так, в пустынях Северной Америки и Австралии обитает по одному виду рогатых ящериц, питающихся муравьями; по одному виду ящериц среднего размера, питающихся другими ящерицами; по одному виду длинноногих ящериц, обитающих на открытых пространствах. Соответствие не всегда бывает полным: в сходных сообществах пять видов могут быть заменены тремя и т.д. В каждом конкретном случае число видов связано с перераспределением частично перекрывающихся ниш.[2]