Интересно, что поддержание оптимальной  концентрации ионов в жидкостях тела за счет механизмов активной осморегуляции развилось у рыб, прошедших в эволюции этап приспособления к жизни в пресных водах, и лишь впоследствии частично вернувшихся в море, костных рыб. У первично морских хрящевых рыб (акулы, скаты) ос-морегуляция осуществляется за счет поддержания повышенной концентрации в крови мочевины, что позволяет им иметь оптимальную для физиологических процессов концентрацию основных ионов наиболее экономным способом, требующим меньше энергетических затрат на поддержание градиента концентрации ионов.

 Подобные  механизмы осморегуляции в условиях слабосоленых или пресных вод есть во многих группах водных организмов, виды, приобретшие их, не очень многочисленны, поэтому видовое разнообразие жизни в морских водах значительно выше, чем в пресных. Зависимость числа видов от солености воды особенно хорошо видна при сравнении видового разнообразия трех морей, связанных проливами, не представляющими препятствий для миграции любых морских обитателей — Средиземного, Черного и Азовского (табл. 1.2)

  Среди наземных организмов более других от химического состава среды обитания зависят растения. Водоросли и водные высшие растения целиком погружены в полный раствор различных неорганических и органических веществ, наземные своей корневой системой непосредственно взаимодействуют с почвой и почвенными растворами.

  В течение эволюции у наземных растений выработались разнообразные биохимические, физиологические и морфологические приспособления как к обеспечению водой, так и к избирательному поглощению корневыми волосками необходимых ионов и выведению лишних не только по градиенту концентрации, но и против него. Это обеспечивается существованием, как и у животных, специальных белков-переносчиков, работающих с затратой энергии макроэргических фосфатов, при гидролизе освобождающих достаточную для большинства биохимических реакций энергию. Корневые выделения растений содержат, кроме того, некоторые регуляторные вещества, подавляющие развитие одних растений и стимулирующие развитие других. Это явление аллелопаптии широко распространено среди растений и, по видимому, в значительной степени определяет видовой состав различных растительных ассоциаций.

  У многих растений отмечается видовая  специфичность в реакциях на содержание в почвенных растворах определенных ионов или соединений. Известны растения, предпочитающие почвы с высоким содержанием соединений азота, питрофилы (малина, крапива двудомная и многие другие), кальцин (ветреница лесная, таволга обыкновенная и др.), а также предпочитающие почву с присутствием ионов меди, цинка, железа, ванадия и других металлов, часто редких и ценных. Это их свойство используется иногда при поиске месторождений соответствующих металлов.

  Особую  группу растений составляют принадлежащие  к разным семействам виды, приспособленные к обитанию на почвах с высоким содержанием растворимых солей, солончаках, так называемые галофиты. Одни из них активно возвращают в почву избыточные соли корневой системой, другие выделяют их листьями. Во всех случаях работа механизмов выведения солей требует больших энергетических затрат, поэтому галофиты отличаются медленным ростом и накоплением биомассы, а экосистемы засоленных земель — низкой продуктивностью.

  Для эффективности работы биохимических  механизмов избирательного поглощения и выделения ионов очень важна оптимальная для каждого вида растений концентрация ионов водорода в почвенных растворах. Для большинства видов этот оптимум лежит в области нейтральной или слабощелочной реакции, хотя многие виды хорошо себя чувствуют и на слабокислых почвах. Вся совокупность химических свойств почв в значительной мере определяет видовой состав и продуктивность разных растительных ассоциаций и, следовательно, тип и конкретные особенности различных экосистем. 

1.3. ТЕМПЕРАТУРА СРЕДЫ

В первом приближении можно полагать, что жизнь возможна при температурах существования воды в жидкой фазе, то есть в пределах от 0 до 100'С, поскольку биохимические реакции в клетках протекают в водных растворах. Это, однако, не совсем верно. Главные факторы, определяющие температурные пределы активной жизнедеятельности или сохранения жизнеспособности организмов — температурная устойчивость белкой, клеточных мембран и других макромолекулярных комплексов клетки, а также сбалансированность биохимических реакций в процессах клеточного метаболизма. Белки — сложные биополимеры, функциональная активность которых зависит от пространственной структуры молекулы, которая поддерживается многими связями — сильными (ковалентными и ионными) и слабыми, в том числе водородными, чувствительными к температуре. При низких температурах эти связи устойчивы, поэтому адаптация к жизни при температурах, близких к нулю, достигается в основном за счет смещения температурного оптимума активности ферментов и согласования его у всего комплекса ферментов и регуляторных механизмов.

  Это путь, требовавший в эволюции, по-видимому, немалого времени, но успешно пройденный представителями многих групп микроорганизмов, растений и животных. Во всяком случае, флора и фауна полярных морей достаточно разнообразны, причем активная жизнь там продолжается вплоть до температуры замерзания морской воды, достигающей -1,9°С.

  У некоторых рыб, способных жить при  такой температуре, синтезируются  специальные белки-антифризы, снижающие точку замерзания жидкостей тела рыбы до 2 С. Это предотвращает замерзание крови и клеточных растворов, гипотоничных по отношению к морской воде.

  Задача  создания белков и мембран, способных  сохранять молекулярную структуру при температурах, близких к + 100°С, возможно, не решаема принципиально. Во всяком случае, не существует организмов, способных к активной жизни при столь высоких температурах» Лишь единичные виды микроорганизмов и сине-зеленых «водорослей» могут жить в водах горячих источников при температуре порядка -Ь80"С и даже Ь90 С, отдельные виды растений способны переживать временное нагревание надземных частей до +60С, некоторые виды насекомых, обитающих в пустынях, могут переносить нагревание до Ь50 С.

 Многие  растения и животные полярных областей способны длительно переживать в неактивном состоянии глубокое, иногда до -60 С, промораживание. Адаптации к переживанию сильных холодов практически всегда связаны с уменьшением содержания воды в клетках, более или менее глубоким высушиванием тканей и накоплением в клетках веществ, снижающих точку замерзании жидкостей. Обычно это глицерин, некоторые сахара, иногда дополняемые белками-антифризами. Гибель клеток при глубоком замораживании практически всегда связана с образованием в них кристаллов льда, которые разрушают внутриклеточные структуры. Поэтому организмы, способные переносить сильное высушивание, в таком сухом состоянии легко переносят замораживание не только до температур, встречающихся в самых суровых зимних условиях, но даже до температуры жидкого азота, -196 С.

 Легко переносят глубокое замораживание  сухие семена и споры растений.

  Наиболее  совершенные приспособления к изменениям температуры среды возникли у  высших классов позвоночных — птиц и млекопитающих, обладающих постоянной температурой тела. Это свойство гомойотермности обеспечивается существованием термоизолирующих внешних покровов (перья, шерсть), иногда — мощным слоем подкожного жира, а также способностью в широких пределах изменять интенсивность и характер обменных процессов, идущих с выделением тепла. В зависимости от комплекса температурных, кормовых и других условий, к которым в процессе эволюции оказались приспособлены разные виды гомойотермных животных, у некоторых них температура тела может временно снижаться. Это касается не только мелких животных, таких как самые мелкие насекомоядные — землеройки или некоторые летучие мыши, в тех случаях, когда сбор пищи на несколько часов затруднен, а температура среды требует значительных энергетических затрат на поддержание постоянной температуры тела. В подобной ситуации зимой оказываются и некоторые крупные копытные, корма которых обладают небольшой энергетической ценностью, и тепло потери при постоянной температуре тела не компенсируются теплопродукцией.

    В особо морозные дни лоси  и многие другие олени «отстаиваются» в наиболее защищенных от ветра местах, практически прекращая питаться. При этом у них заметно снижается температура тела и уровень потребления кислорода. В таких критических ситуациях, когда сбор корма требует слишком больших, не окупаемых получаемой с пищей энергией затрат на передвижение и выработку тепла, у таких животных включается биохимический механизм регуляции уровня обмена, подобный механизму зимней спячки, но не столь глубокой, как у настоящих зимоспящих млекопитающих.

2. ДРУГИЕ АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ.

 В истории эволюции и текущей жизни отдельных видов и экосистем весьма значительная роль принадлежит всему комплексу климатических факторов. Изменения в распределении климатических зон на земном шаре в истории планеты были одной из ведущих причин изменений характера эволюционных процессов, стимулируя формирование новых групп животных и растений со всё более совершенной организацией. Современное распределение климатических зон определяет флору и фауну различных биогеографических биомов — тундры, тайги, смешанных лесов, степей, тропических лесов и т. д.

  Внутри  каждой климатической зоны обнаруживается множество вариантой локальных климатических условий. В зависимости от удаленности от моря, особенностей рельефа, ветров, грунтов и других конкретных характеристик местности на одних территориях сезонные изменения климатических условий достаточно стабильны, на других значительно отличаются в разные годы. Близкорасположенные участки, например лесистый овраг с ручьем и окружающая степь, часто сильно отличаются по микроклиматическим условиям. Весь комплекс макро- и микроклиматических факторов, включая влажность, температуру, силу и направление ветров, высоту и сроки существования снежного покрова, сумму и временное распределение осадков, в решающей степени определяет возможности существования не только определенных видов, но и экосистем того или иного типа и их вариантов.

  Многие  абиотические факторы играют, как  и свет, дополнительную роль в жизни  разных видов — сигнальную. Так, атмосферное давление и температура воздуха у некоторых видов перелетных птиц влияют на точное время прилета к местам гнездования. Даже такой редко регистрируемый фактор, как инфразвук, может выступать в роли сигнального фактора: некоторые морские животные, например медузы, чувствуют инфразвуковые колебания воды, порождаемые волнением в зоне приближающегося шторма, и опускаются из поверхностных слоев воды на глубины, слабо подверженные влиянию поверхностных волн. Таким образом, каждый вид растений и животных, каждая экосистема постоянно находятся под воздействием сложного комплекса абиотических факторов среды обитания. Роль и «вес» разных факторов различны для видов, которые в разной степени достигли в течение своей эволюции большей или меньшей независимости от отдельных факторов среды.

 Например, снег как абиотический фактор играет важную роль не только в экосистемах приполярных зон, но и в зоне умеренного климата, где снеговой покров относительно тонок и держится сравнительно недолго. Обыкновенная полевка и степная пеструшки, питающиеся преимущественно вегетативными частями растений, напротив, в многоснежные зимы оказываются лучше защищены от хищников и воздействия тяжёлых температур на поверхности, поскольку ведут подснежный» образ жизни.

 Для экосистемы, состоящей из множества  видов разного эволюционного уровня, влияние всего комплекса биотических факторов всегда представляет собой сложную систему взаимодействий, в которой, например, микроклимат на поверхности почвы в большой мере зависит от видового состава и степени развития верхних ярусов растительности, норы роющих животных изменяют условия аэрации и дренирования почвы и влияют на условия существования растительности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 Для экосистемы, состоящей из множества  видов разного эволюционного уровня, влияние всего комплекса биотических факторов всегда представляет собой сложную систему взаимодействий, в которой, например, микроклимат на поверхности почвы в большой мере зависит от видового состава и степени развития верхних ярусов растительности, норы роющих животных изменяют условия аэрации и дренирования почвы и влияют на условия существования растительности.

 Полный  учет всех взаимовлияний абиотических и биотических факторов в природных экосистемах оказывается почти невозможным, поэтому в реальных условиях приходится ограничиваться анализом лишь наиболее важных факторов, определяющих не конкретные особенности, а только тип экосистемы.