Временная организация и устойчивость биосистем

УДК 57.034;573.55

© 2006 г., С.Л. Загускин

ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И  УСТОЙЧИВОСТЬ БИОСИСТЕМ

Возникновение и эволюция жизни на Земле невозможны без

согласования  временной организации внутриклеточных  процессов и

процессов на более  высоких иерархических уровнях со всей иерархией

космогелиогеофизических ритмов. Сохранение устойчивости биосистем

любого уровня, понимаемое как развитие, самоорганизация, выживание

благодаря прогрессивному усложнению или наоборот регрессу и

специализации, поддерживается посредством постоянной коррекции

параметров  биоритмов, термодинамически адекватных внешней среде и ее

изменениям, включая и биоритмы других окружающих биосистем. О

коэволюции  первичных биосистем прокариотической биосферы и внешней

среды можно  судить по реликтовым биоритмам современных бактерий. Ритм

элонгации у  бактерий (присоединение аминокислот при синтезе белка на

рибосоме) примерно в 3 раза более быстрый, чем у эукариотов (включая и

человека). Соответственно, больше скорость (меньше периоды) процессов

деления клеток и др. Околосуточный ритм у бактерий вообще отсутствует.

Все более медленные  биоритмы присущи уже многоклеточным организмам,

биоценозам  и современной биосфере, которая, однако, включает и

реликтовые  ритмы. Интеграция прокариотов и эукариотов вызвала появление

ритмов координации  (рис. 1, 2).

Возникновение жизни на Земле вне зависимости  от того, были ли

принесены макромолекулы  со свойствами конвариантной редупликации

извне или возникли в результате химической эволюции элементарных

открытых каталитических систем (Руденко, 1969), оказалось возможным при

комплексе благоприятных  физико-химических условий образования

коллоидных  ассоциаций золь-гель структур. Для возникновения из них

протоклетки необходима была специализация части этих структур в виде

липопротеидных  мембран и селекция ритмов фазовых золь-гель переходов на

основе согласования их с внешними космогелиогеофизическими ритмами.

Отбор относительно автономных, благодаря внешней мембране, ассоциаций

золь-гель структур шел в направлении увеличения общей и полезной

энергетической  мощности базисной реакции, обеспечивающей

воспроизводство этих ассоциаций и их устойчивость к внешним

воздействиям. Увеличение аккумуляции внешней энергии могло

происходить как  за счет энергии солнечного излучения, так и энергии

химических превращений в окружающей среде. Возможность запасания

энергии обусловлено  свойствами золь-гель структур, аналогичными со

свойствами  отрицательных кристаллов. Примером таких свойств является

опреснение  морского льда при уже очень слабом солнечном облучении

инфракрасного диапазона. 

 
 

 
 
 

Рис. 1. Иерархия уровней интеграции биосистем. Обозначение см. в тексте

Рис. 2. Временная организация биосистем, иерархия биоритмов

Другим условием сохранения устойчивости, эволюции и образования

«живых» клеток явилась их временная организация. Уже первичная клетка

должна была обладать высокой помехоустойчивостью  к случайным внешним

ритмам и  к ритмам, не имеющим биологического сигнального значения. В то

же время  такая клетка должна была сохранять  высокую чувствительность к

биологически  значимым внешним ритмам. К одним ритмам клетка должна

была выработать повышенную чувствительность и использовать их для

коррекции своих  биологических часов, для преднастройки (опережающего

отражения по П.К. Анохину) и координации процессов жизнедеятельности. К

другим внешним  ритмам клетка должна снижать чувствительность как к

помехам. Возникновение и закрепление в эволюции клеток различных по

кинетике и  емкости внутриклеточных кальциевых депо и соответствующих

ритмов высвобождения  и энергозависимого связывания кальция обеспечило

избирательную чувствительность клеток к разным внешним  ритмам.

Отклонение  концентрации кальция в цитозоле от 1 мкМ в сторону

повышения или  снижения обуславливает за счет его  связи с циклическими

нуклеотидами  и кальций связывающими белками интегративные реакции

клетки соответственно с повышением пластического и  энергетического

обмена или  его снижением адекватно биологической  значимости фаз ритмов

внешних воздействий.

Гистерезисная зависимость фазовых золь-гель переходов от

концентрации  кальция в цитозоле явилась основой  предадаптации и

согласования  ритмов золь-гель переходов с ритмами  внешней среды путем

отбора адекватных морфологических форм. Отбор устойчивых форм был

основан на минимизации  энергетических затрат (критерий экономичности)

при дефиците внешней  энергии и активном запасании  внешней энергии и

увеличения  организации и биомассы в периоды  достаточных ее ресурсов

(критерий кинетического  совершенства и максимального  использования

внешней энергии). Адекватное внешней среде чередование этих

противоположных стратегий сохранения устойчивости – один из

отличительных признаков живой клетки в отличие  от простых коллоидных

систем.

Можно предположить, что большой диапазон размеров и

морфологических форм ассоциаций золь-гель структур на первых этапах

возник-новения  и эволюции жизни позволил выделить из фликкер шума

колебаний золь-гель фазовых переходов устойчивые фрактальные  структуры,

ко-торым соответствовала  фрактальность дискретной иерархии ритмов золь-

гель переходов. Биоритмы эндогенной природы – это всегда нелинейные

колебания с  варьирующим периодом в виду суперпозиции разных

переходных  процессов, поскольку абсолютно стационарных состояний в

биосистемах не существует. Экзогенные, вызванные внешними ритмичес-

кими воздействиями биоритмы могут иметь фиксированный (постоянный)

период, но только в течение действия внешнего воздействия достаточно

высокой амплитуды, иначе они быстро релаксируют. Средние периоды эн-

догенных биоритмов  соответствуют привычным ритмам внешней среды, а

дисперсия их периодов отражает гомеостатическую мощность биосистемы и

способность к  адаптации. Например, для подстройки фазы околосуточного

ритма биосистемы используют изменения степени синхронизации

околочасовых  биоритмов (Загускин, Гринченко, Бродский, 1991). Средние

значения биоритмов  в иерархии их периодов (рис. 1) показывают хорошее

совпадение  с основными космогелиогеофизическими ритмами,

регистрируемыми на поверхности Земли: это собственная частота

ионосферного  волновода, инфразвук и микропульсации геомагнитного поля

Рс1, Рс2, 3, Рс5, различные ритмы пульсаций и активности Солнца, циклы

Нидермюллера, Корти, Вольфа, Патерсона, Гребби и Миланковича,

климатические ритмы и сезонный ритм галактического года. Однако это

соответствие  не жесткое, а в пределах гомеостатической мощности, «люфта»,

допустимых  отклонений периодов без потери устойчивости биосистемы.

Естественная  эволюционная классификация биоритмов  (рис. 1) и

уровней интеграции биосистем (рис. 2) разработана нами на основе изучения

десятков биоритмов одиночной нервной клетки речного рака, биоритмов

организма человека и обобщения данных литературы по биоритмам

биосистем других уровней (Загускин, 1986, 2000). Прямое сопоставление

взаимосвязи ритмов функции, энергетики и биосинтеза позволило выяснить

кальциево-энергетические механизмы сопряжения внутриклеточных

процессов, обеспечивающих реакции клетки на внешние ритмические

воздействия (Загускин, 1981). Принцип энергетической параметрической

регуляции связи  функциональных и структурных процессов  оказался

полезным и  для объяснения иерархии дискретного  спектра периодов

биоритмов организма, биоценоза, биосферы.

Энергетическая  интеграция однородных элементов в  биосистемах

любого уровня происходит за счет фазовых сдвигов  максимумов

энергопотребления этими элементами и обеспечивает преодоление на

каждом уровне первых кинетических пределов увеличения скорости

потребления энергии. При этом образуются первые промежуточные уровни

биологической интеграции в эволюции биосферы: функциональные

(однородные  компартменты клетки – ОКК, ансамбли клеток; семьи, стада,

стаи организмов, функциональные системы однородных биоценозов –

ФСОБ) и структурные (однородные микроструктуры клетки – ОМК, ткани,

популяции, биомы). Интеграция разнородных элементов позволяет на основе

дополнительности более полно использовать внешнюю энергию. Это

позволяет преодолевать вторые кинетические пределы увеличения скорости

потребления внешней  энергии и образовывать вторые промежуточные

уровни биологической  интеграции: функциональным (разнородные

компартменты клетки – РКК, функциональные системы организма – ФСО,

функциональные  системы разнородных организмов – ФСРО,

функциональные  системы разнородных биоценозов – ФСРБ) и структурным

(разнородные  микроструктуры клетки – РМК, органы, консорции, эколого-

климатичес-кие  зоны). Образование основных уровней интеграции – клеток

эукариотов, организмов, биоценозов – требует интеграции элементов с

разной кинетикой  и энергоемкостью и преодоления  конституционного

предела путем  повышения средней плотности  потоков используемой

энергии. Образование каждого нового промежуточного или основного

уровня в  эволюции биосферы от одновидового биоценоза  прокариоцитов до

нынешнего ее состояния  сопровождалось усвоением более  медленных

ритмов внешней  среды и образованием соответствующего интегрального

биоритма нового иерархического уровня.