Возникновение учения о микроэволюции. Популяция – элементарная единица эволюции

Генетическая  сущность отбора заключается в неслучайном (избирательном) выживании изменчивых генотипов и в избирательном  участии разных генотипов в передаче генов последующим поколениям. Следовательно, естественный отбор имеет два  существенно различающихся аспекта: отбор на выживание, определяющий дифференцированное выживание разных особей, и репродуктивный отбор (не путать с половым отбором), обеспечивающий различную степень участия разных особей в размножении. Эти два аспекта отбора могут не совпадать - например, стерильный гибрид может обладать повышенной жизнеспособностью. 
      Различные факторы внешней среды, воздействующие на данный вид организмов и требующие определенной приспособительной реакции организмов, представляют собой отдельные силы отбора (или селективные силы). Общее воздействие отбора на данный вид организмов, иногда называемое давлением отбора или селективным давлением, складывается как результат интеграции отдельных селективных сил. Взаимодействие последних друг с другом может оказывать существенное влияние на общий эффект отбора. 
      Если разные селективные силы имеют несовпадающие направления, общий итог их взаимодействия получает характер эволюционного компромисса, подразумевающего формирование под контролем отбора такого фенотипа, который обеспечивает скорее некоторое оптимальное соотношение разных адаптации, чем достижение максимального совершенства одной из них.

Отбору непосредственно подвергаются не отдельные гены, а определенные фенотипы, формирующиеся в онтогенезе на основе соответствующих генотипов при модифицирующем влиянии внешних условий. Следовательно, отбираются целые генотипы, характеризующиеся такой нормой реакции, которая наиболее благоприятна в данных условиях среды по всей совокупности признаков. Благодаря блочно-иерархическому принципу организации генома отбор может действовать на целостные генетические комплексы (супергены), что на несколько порядков ускоряет эволюционный процесс. Отбор оказывает на организм многостороннее интегрирующее влияние, способствуя оптимизации взаимодействий разных его систем. Приспособительное, формообразовательное и интегрирующее воздействие отбора на организм и обозначается как творческая роль естественного отбора.

Интенсивность действия отбора 
      Естественный отбор можно представить как вектор, поскольку его, с одной стороны, характеризует величина, которую можно выразить количественно, с другой стороны - направление. 
      Количественная характеристика действия отбора носит название его интенсивности или эффективности: она представляет собой степень воздействия (давления) отбора на популяцию. Очевидно, давление отбора в разных условиях может быть большим или меньшим. Для количественного выражения интенсивности отбора используют показатель, называемый коэффициентом отбора. 
      Формы отбора 
      Если интенсивность давления отбора является его количественной характеристикой, то направление естественного отбора определяет качественную специфику его воздействия на популяцию. Выделяют три основных направления действия отбора, о которых обычно говорят как о типах (или формах) естественного отбора. 
      Стабилизирующий отбор. Стабилизирующий отбор направлен против крайних вариантов изменчивости, наблюдаемых в популяции, и благоприятствует консервативной части последней . В результате средняя величина (среднее состояние) признака остается из поколения в поколение неизменной. Стабилизирующий отбор ведет к большей фенотипической однородности популяции и к стабильности спектра ее изменчивости. 
Очевидно, это направление отбора прямо противоположно схеме дивергентной эволюции, разработанной Ч. Дарвином. Под контролем стабилизирующего отбора, действующего длительное время, вид может внешне оставаться неизменным. Однако эта неизменность вида, в сущности, кажущаяся - она касается линии, постоянства оптимальных фенотипов. И.И. Шмальгаузен, разработавший концепцию стабилизирующего отбора, подчеркнул, что в таких условиях генофонд вида продолжает изменяться за счет накопления мутаций, фенотипическое проявление которых взаимно нейтрализуется (важную роль в этом играют гены-модификаторы), а также посредством накопления в гетерозиготном состоянии рецессивных мутаций. Таким образом, генофонд вида обогащается новыми аллелями, которые, оставаясь скрытыми, увеличивают мобилизационный резерв изменчивости, повышающий устойчивость вида к возможным изменениям внешних условий. Эти выводы подкрепляются результатами исследований наследственной изменчивости у разных видов, обитающих в стабильных внешних условиях - например у ряда морских животных (ракообразные, двустворчатые моллюски, иглокожие и другие группы). Оказалось, что генетическая гетерогенность популяций у видов, обитающих в стабильных условиях, не отличается от таковой у видов, обитающих в изменчивой среде. 
      При действии стабилизирующего отбора может происходить даже дивергенция видов, принимающая, однако, своеобразный характер. 
      Направленный отбор наблюдается в том случае, если условия среды благоприятствуют какому-либо одному определенному направлению изменений признака, тогда как все другие варианты изменений подвергаются в той или иной степени негативному давлению отбора. В этом случае в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определенном направлении. Результатом действия направленного отбора является постепенное изменение популяции в целом, происходящее посредством преобразования популяционного генофонда. В отличие от стабилизирующего отбора изменение частоты встречаемости различных аллелей и закрепление новых мутаций в генофонде при действии направленного отбора быстро отражаются на фенотипическом облике популяции. Это происходит тем быстрее, чем больше интенсивность отбора, если только последняя не превосходит приспособительных возможностей данной популяции - в последнем случае популяция вымирает. 
      Осуществляемые под контролем направленного отбора эволюционные преобразования данной популяции затрагивают ее генофонд как целое; обособления каких-либо дочерних популяций (т.е. дивергенции) не происходит. Такую форму эволюционных преобразований вида Д. Симпсон назвал филетической эволюцией. 
      Разрывающий, или дизруптивный, отбор действует в том случае, когда условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака (рис. 14). В результате происходит возрастание изменчивости с последующим сдвигом среднего состояния признака в разных направлениях. Разрывающий отбор ведет либо к возникновению устойчивого адаптивного полиморфизма популяции, либо к ее дроблению, т. е. к разделению на несколько новых популяций такого же ранга. Последний вариант эволюционных изменений всего ближе к дарвиновской концепции дивергентной эволюции. 
 Тот или другой результат определяется конкретными условиями действия разрывающего отбора: при наличии какой-либо функциональной взаимозависимости между разными благоприятствуемыми генотипами в единой панмиктической популяции возникает полиморфизм, тогда как под влиянием различных вариантов условий в разных частях ареала при снижении скрещивания между населяющими их субпопуляциями происходит дивергенция последних. Д. Симпсон назвал последнюю форму эволюционных изменений видообразованием, поскольку она ведет к возникновению от одного родительского вида двух или нескольких новых - в противоположность филетической эволюции, преобразующей вид как целое, без разделения на дочерние виды. 
      При действии дизруптивного отбора у молодых дивергирую-щих видов соотношение фенотипической (модификационной) и комбинативной изменчивости становится противоположным тому состоянию, которое возникает под контролем стабилизирующего отбора: системы канализованности индивидуального развития разрушаются, в популяции происходит значительное усиление комбинативной и модификационной изменчивости, что приводит к возрастанию фенотипического разнообразия. Такая картина изменчивости была описана В.В. Кузнецовым в пределах комплекса видов сиговых рыб Coregonus muksun. Быстрое фенотипическое выявление разных вариантов комбинативной изменчивости повышает эффективность действия естественного отбора. 
      И разрывающий, и направленный отбор приводят к векторизованным изменениям генофонда и фенотипического облика популяций; сходно также их воздействие на онтогенез (разрушение систем его канализованности). Отдельные направления разрывающего отбора, действующие на разные аллопатрические популяции одного вида, можно рассматривать применительно к каждой данной популяции как направленный отбор. Поэтому иногда эти две формы отбора объединяют как движущий отбор, противопоставляемый стабилизирующему.

Факторы, влияющие на действие отбора

Со времени  Ч. Дарвина существенно изменились представления о факторах, благоприятствующих действию естественного отбора. Среди факторов, названных Дарвином (см. гл. 2, ч. I), универсальное значение имеет только длительность времени. Высокая изменчивость благоприятна в наибольшей степени для движущего отбора, стабилизирующий отбор действует против большого размаха изменчивости. Обширность ареала вида благоприятствует дизруптивному отбору. 
      Географическая изоляция территориальных (аллопатрических) популяций вида ныне рассматривается как один из важнейших факторов, способствующих действию разрывающего отбора. Некоторые ученые считают этот фактор непременным условием процесса видообразования. Под географической изоляцией понимается отделение данной популяции от других популяций родительского вида каким-либо географическим барьером, непроходимым для особей данного вида. Таким барьером может быть морской пролив, горный хребет, русло реки или даже просто район с непригодными для жизни данного вида условиями температуры, влажности, с отсутствием необходимой пищии т.п.

 
 ВИДООБРАЗОВАНИЕ И МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ 
      Аллопатрическое видообразование 
      Если географическая изоляция достаточно продолжительна, а направления отбора достаточно различны, то изолированная популяция приобретает отчетливые различия с родительским видом, снижающие возможность скрещивания, вплоть до возникновения репродуктивной изоляции (т.е. нескрещиваемости в природных условиях) между ними. Репродуктивная изоляция может основываться на самых разных биологических особенностях близких форм организмов. Выделяют следующие основные формы репродуктивной изоляции: 1) этологическая (различия поведения, особенно брачного); 2) экологическая (различия предпочитаемых местообитаний); 3) временная, или сезонная (различия сроков размножения); 4) морфологическая (различия размеров тела и особенностей строения, важных для опознания половых партнеров, их взаимной стимуляции и спаривания); 5) генетическая (различия генома, приводящие к генетической несовместимости половых клеток).  
      Такая форма видообразования, основанная на территориальной изоляции разных популяций, получила название аллопатрической. Ч.Дарвин также указывал, что географическая изоляция способствует видообразованию, но придавал этому фактору меньшее значение, чем современная теория эволюции. 
      Изолированные популяции могут возникать двумя путями: либо при появлении каких-либо географических барьеров, разделяющих прежний ареал вида, либо при активном расселении вида на новые территории за пределы занимаемого им ареала. В этом случае относительно небольшие популяции, укоренившиеся в новых районах, могут с самого момента своего возникновения стать территориально обособленными (периферические изоляты).  
      Проблема симпатрического видообразования 
      Некоторые ученые допускают возможность дивергенции видов из одной и той же территориальной популяции, без ее разделения на аллопатрические группировки (т.е. без географической изоляции). Симпатрическое видообразование должно основываться на высокой степени популяционного полиморфизма, причем устойчивые морфы, имеющиеся в одной популяции, не должны быть взаимозависимы. Д.Смит (1966) сформулировал ряд условий, необходимых для успеха симпатрического видообразования под действием дизруптив-ного отбора: 1) обитание вида более чем в одной экологической нише (т.е. использование различными симпатрическими группировками разных местообитаний, разных кормов и способов их добывания и т. п.); 2) отдельное регулирование численности популяций, занимающих каждую нишу; 3) наличие отмечаемых отбором преимуществ каждой популяции в своей нише; 4) возникновение репродуктивной изоляции между указанными симпатрическими популяциями. 
      Основной трудностью, стоящей перед концепцией симпатрического видообразования, является неизбежность скрещивания в Исходной полиморфной популяции на первых этапах дивергенции биологических рас, которое должно препятствовать обособлению подобных группировок.

Существует  еще несколько особых форм симпатрического видообразования, обеспечивающих чрезвычайно быстрое обособление дочерней формы от родительского вида: полиплоидизация, гибридогенез (возникновение в результате гибридизации аллополиплоидных форм, см. гл. 1) и так называемый стасигенез (или стасипатрическое видообразование). Последним термином М.Уайт обозначил обособление новых видов в результате крупномасштабных хромосомных мутаций (инверсий, транслокаций). Во всех этих случаях новый вид сразу оказывается генетически изолированным от родительского, обитая на той же самой территории, и сохраняет свою обособленность, если является жизнеспособным в данных условиях и способен к бесполому или партеногенетиче-скому размножению (в связи с этим такие формы видообразования более обычны у растений, чем у животных). Позднее, после накопления достаточного количества особей с однотипным геномом, может восстановиться половой процесс. 
      Таким образом, формы видообразования достаточно разнообразны, поскольку в рамки двух его основных категорий - аллопатрического и симпатрического - включен, с некоторой долей условности, ряд особых моделей видообразования, существенно отличающихся своими механизмами (так, симпатрическое видообразование включает гибридогенез, стасигенез, полиплоидизацию и дивергенцию биологических рас).

Взаимоотношения близких видов 
      После того как между родственными популяциями сформировались какие-либо механизмы репродуктивной изоляции, эти популяции можно рассматривать как самостоятельные виды. При возникновении вторичного контакта и перекрывания ареалов таких форм (неосимпатрия), между ними могут сложиться различные взаимоотношения в зависимости от степени их экологической дивергенции и генетической изоляции. 
      Гибридизация. Если экологическая дивергенция уже столь велика, что близкие виды не вступают в остроконкурентные отношения, то степень генетической изоляции не является для них определяющим фактором: даже если виды могут скрещиваться, давая плодовитое потомство, полного воссоединения их генофондов обычно не происходит. Интересный пример усиления гибридизации между родственными видами описан в 1973 г. Л.С.Рябовым: в Воронежской области за последние 13 лет отмечено свыше 100 особей-гибридов волка и домашней собаки, причем наблюдается тенденция к увеличению числа этих гибридов и расширению зоны гибридизации. Известно, что обычные отношения волка и собаки в целом антагонистичны - волки нередко нападают на собак, используя их как добычу. Изменения взаимоотношений этих двух видов, по мнению Л. С. Рябова, связаны с сокращением численности волков и нарушением нормального соотношения числа самцов и самок в их популяциях. 
      В любом случае, если гибридизация двух видов происходит регулярно хотя бы в небольшой зоне и гибриды жизнеспособны и плодовиты, это должно приводить благодаря возвратному скрещиванию к проникновению некоторого количества генов одного вида в генофонд другого. Это явление получило название интрогрессивной гибридизации (или интрогрессии). Интрогрессивная гибридизация может способствовать усилению наследственной изменчивости родственных видов, обогащая их генофонды новыми аллелями. Э. Майр полагает, что при этом возможен и другой эффект -- проникновение путем интрогрессии новых аллелей в уже сложившиеся, сбалансированные и оптимизированные отбором генофонды популяций родственных видов может нарушить сбалансированность этих генофондов, способствуя снижению приспособленности отдельных особей и популяции в целом. В этом случае отбор должен действовать в пользу усиления механизмов репродуктивной изоляции, препятствующих гибридизации. Происходит завершение процесса дивергенции видов, начавшейся в условиях географической изоляции. Такой вариант видообразования, начавшегося как аллопатрическое и завершающегося в условиях неосимпатрии, иногда называют "парапатрическим".

Конкуренция. При возникновении неосимпатрии близкородственных видов столь же часто возникает и ситуация, противоположная рассмотренной нами выше, - а именно, когда генетическая изоляция двух видов достаточно совершенна и гибридизация -не играет заметной роли, но экологическая дивергенция незначительна. В этом случае два вида имеют весьма сходные экологические потребности (местообитания, корма, убежища, места размножения и т. п.). В результате между близкородственными видами возникают остроконкурентные отношения, причем один вид нередко вытесняет другой. Этот аспект взаимоотношений между близкими видами был рассмотрен Ч. Дарвином в схеме дивергентной эволюции. В соответствии с выводами Дарвина отбор в данном случае направлен на увеличение экологических различий между родственными видами. Конкурирующие виды могут сосуществовать в одном местообитании и в том случае, когда каждый из них имеет определенные преимущества в разные сезоны года (подобно разным морфам при видовом полиморфизме, см. гл. 2). Так, по данным А. Дондта, большая синица (Parus major) и синица-лазоревка (P. caeruleus) конкурируют за пищу и ночные убежища. В сезон размножения лазоревка выигрывает пищевую конкуренцию, потребляя более мелких гусениц и личинок и лишая большую синицу значительной части пищевых ресурсов. С другой стороны, в остальное время года большая синица имеет преимущество в конкуренции за убежища для ночевки. В результате между симпатрическими популяциями обоих видов устанавливается определенное равновесие.

РАЗВИТИЕ  ПРИСПОСОБЛЕНИЙ

Термин "приспособление" (или адаптация) применяется в  современной науке в разных значениях. В широком смысле адаптациями являются любые особенности строения, физиологии, поведения и онтогенеза данного вида, которые обеспечивают (вместе с другими особенностями) возможность специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды или определенный способ использования конкретных ресурсов внешней среды. Так, для хищных птиц приспособлениями к хищничеству являются характерная форма клюва и когтей, определенный набор пищеварительных ферментов, необходимых для эффективного переваривания животной пищи, и соответствующие формы поведения, используемые при охоте на различных животных (птиц, млекопитающих, рептилий и др.). Иногда адаптацией называют также процесс развития приспособленности организмов. 
      Единственный фактор, придающий эволюционным изменениям организмов приспособительный характер, - естественный отбор - непосредственно действует в видовых популяциях, т.е. на уровне микроэволюции. Однако его кумулятивное (накапливающее) действие в полной мере проявляется лишь в процессе смены многих поколений на больших отрезках филетических линий, т.е. в масштабе макроэволюции. Именно на этом уровне из частных адаптаций (незначительных изменений фенотипа, приспосабливающих организмы данного вида к особенностям условий его обитания) формируются адаптации общего значения - сложные морфофункциональные комплексы, обеспечивающие жизнедеятельность организмов в широком диапазоне условий. Частные адаптации специфичны для отдельных видов, тогда как адаптации общего значения характеризуют крупные таксоны (отряды, классы и т.п.) и присущи всем видам, входящим в их состав. Например, летательный аппарат птиц, включающий скелет и мускулатуру передних конечностей, а также перья, образующие несущую поверхность крыла, представляют адаптацию общего значения, тогда как особенности строения этих структур у отдельных видов являются частными адаптациями. 
      Сложные приспособления и проблема их развития 
      Каждый вид организмов обладает теми или иными приспособлениями, позволяющими ему существовать в определенных условиях среды. Наличие приспособлений придает строению и жизнедеятельности организмов черты целесообразности, которая всегда обращала на себя внимание естествоиспытателей. Невольно поражают воображение сложность и совершенство таких адаптации как, например, взаимные приспособления цветковых растений и опыляющих их насекомых. Сюда относятся характерные особенности строения и окраски венчика цветов и соответствующие особенности строения челюстного аппарата и конечностей насекомых-опылителей, а также черты их поведения. Поразительны явления мимикрии, или подражательного сходства, когда один из видов имитирует особенности внешнего строения и окраски другого, "маскируясь" под несъедобный или ядовитый для хищника объект: "подражание" листу в форме и окраске крыльев или имитация стебля растений у насекомых-палочников (Phasmoptera) (рис. 18), "подражание" неядовитых видов ядовитым или хорошо защищенным (например, уже упоминавшееся выше сходство самок бабочки-парусника с несъедобными бабочками-данаидами, см. рис. 5) и т.п. 
      Теория Ч. Дарвина впервые дала научное решение проблемы происхождения адаптации как неизбежного результата естественного отбора. 
     На заре мутационизма многие ученые склонялись к мысли, что новые приспособления возникают сразу готовыми - как случайный результат мутаций крупного масштаба. Но наиболее важным возражением против существенной роли крупных мутаций в возникновении новых типов организации является невозможность объяснить этим путем формирование сложных комплексных адаптаций, образованных разнообразными компонентами, развитие которых кодируется разными генетическими системами и обеспечивается независимыми цепями морфо-генетических процессов в онтогенезе. Именно таковы многие адаптации общего значения, составляющие основной план организации высших таксонов. Например, слуховой анализатор у высших наземных позвоночных (амниот) включает структуры, имеющие разное эволюционное происхождение и формирующиеся в онтогенезе разным путем из различных зачатков (рис. 19). Так, внутреннее ухо развивается из слуховой плакоды (утолщение зародышевой эктодермы); полость среднего уха - из зачатка рудиментарной жаберной щели (брызгальца); слуховые косточки среднего уха (звукопроводящий аппарат) - из элементов подъязычной и челюстной висцеральных дуг, возникающих, в свою очередь, из материала так называемой ганглионарной пластинки эктодермального происхождения; скелет слуховой капсулы - из скелетогенной мезодермы головы; наконец, слуховой нерв и мозговые центры слухового анализатора формируются из невральной эктодермы. Совершенно ясно, что невозможно возникновение всей этой сложной, но целостной системы как путем случайного подбора различных мутаций (например, при дрейфе генов), так и посредством одной крупной "системной" мутации. Несомненно, естественный отбор играет решающую роль в накоплении мутаций и интеграции их фенотипических проявлений, обусловливая развитие приспособлений организмов. Однако в этой проблеме имеется ряд сложных вопросов, и некоторые из них отчетливо представлял уже Ч.Дарвин. Первая трудность связана с тем, как отбор может контролировать начальные этапы развития нового приспособления, когда новая структура (или функция) еще столь слабо выражена, что ее небольшие изменения не могут принести организму каких-либо заметных выгод. Пытаясь разрешить эту проблему, Ч.Дарвин в некоторых случаях даже пытался привлечь "унаследование последствий употребления и неупотребления органов" (например, для объяснения развития асимметричного расположения глаз у камбал или развития цепкого хвоста у южноамериканских обезьян). Очевидно, такое объяснение было шагом назад по отношению к теории естественного отбора и не может быть признано удовлетворительным. 
      Особенно трудно объяснить действие отбора на первых этапах развития таких сложных органов, которые вообще могут эффективно функционировать только при достаточно высокой степени своего развития. Таковы, например, уже упоминавшиеся нами сложные адаптации - летательный аппарат птиц, звукопроводящая система среднего уха наземных позвоночных, плавательный пузырь костистых рыб, грудная клетка амниот в роли легочного воздушного насоса и т.п. Трудно понять, какую приспособительную ценность для организма могут иметь первые зачатки подобных сложных органов и как на них будет действовать отбор, поскольку естественный отбор не может "предвидеть" будущего развития данного признака и его будущего значения для организма. 
      Развитие приспособлений на основе преадаптаций 
      Путь к решению этой проблемы помогает найти концепция морфофункциональных преадаптаций. Сам термин "преадаптация" принадлежит французскому ученому Л. Кено. Кено понимал под преадаптациями такие особенности организмов, которые возникают как случайные вариации, первоначально безразличные для организма (т.е. не приносящие ему ни вреда, ни заметной пользы), нo после изменения условий существования или образа жизни Данного вида оказываются готовыми приспособлениями, полезными в новых условиях. Очевидно, эти представления Кено о развитии приспособлений из случайных преадаптаций без участия естественного отбора примыкают к воззрениям ранних генетиков-мутационистов. Однако в концепции Кено было все же рациональное зерно, заключавшееся в предположении, что сложные приспособления к каким-либо конкретным условиям могут первоначально развиваться в совершенно иной среде обитания и выполнять другую роль, и лишь позднее - в новых условиях - принять на себя новые, прежде им не свойственные функции. Кено справедливо указывал, что освоение новой среды обитания любым видом организмов возможно только при наличии у него таких особенностей строения, физиологии и поведения, которые дают возможность выжить в новых условиях, но возникнуть эти особенности могли только до начала освоения нового образа жизни, т. е. в прежней среде обитания. Такие особенности и являются преадаптивными.      Концепция преадаптации охватывает самые различные процессы и явления, связанные с развитием у организмов новых приспособлений и принятием органами новых функций. Эти процессы и явления могут относиться к особенностям строения, физиологии, индивидуального развития, поведения и образа жизни организмов. В наиболее общем смысле преадаптациями называют такие свойства организмов, которые потенциально имеют приспособительную ценность для еще не осуществленных форм взаимодействий организма и среды или для новых способов функционирования отдельных органов. Так же как и в отношении термина "адаптация", преадаптацией называют и состояние организма (или органа), и процесс развития преадаптивного состояния. Процесс усовершенствования уже существующих приспособлений к уже освоенной среде обитания (или - более узко - процесс совершенствования прежних способов функционирования отдельных органов) называют постадаптацией. 
      Современная концепция преадаптации включает два основных аспекта - генетико-экологический и морфо-функциональный. Первый из них стоит ближе ко взглядам Л. Кено. 
      Морфофункциональные преадаптации и смена функций 
      В отличие от генетико-экологической концепции, рассматривающей возникновение преадаптивного состояния на основе случайного подбора мутаций, морфофункциональная концепция, разработанная Д. Симпсоном и В. Боком, подчеркивает развитие преадаптации на базе прежних приспособлений, под непосредственным и непрекращающимся контролем естественного отбора. Усовершенствование приспособлений к существующим условиям может оказаться преадаптацией к новым условиям среды. 
      Морфофункциональная концепция преадаптации позволяет разрешить ту проблему, о которой мы упоминали в начале этой главы, - развитие сложных приспособлений, способных эффективно функционировать лишь будучи вполне сформированными. Такие приспособления (подобные челюстному аппарату, среднему уху, плавательному пузырю и др.) формируются в эволюции из существовавших прежде органов, имевших иное приспособительное значение. Соответствующие органы сначала приобретали новую функцию (дополнительную к их прежней основной Функции), а затем, если новая функция оказывалась более важной, происходила смена функций органа. Принцип смены функций органов в эволюции был сформулирован А.Дорном в 1875г. Такой путь филогенетических изменений возможен лишь в тощ случае, если имеется орган, подготовленный своей предшествующей эволюцией к принятию новой, прежде не свойственной ему функции, т.е. орган, находящийся в преадаптивном состоянии. Морфофункциональная концепция преадаптации анализирует эволюционный механизм смены функций органов. 
      В этом аспекте преадаптивное состояние организма (или отдельного органа) возникает не как непосредственный результат случайных мутаций, а на основе предшествующей приспособительной эволюции. Естественный отбор постепенно совершенствует уже существующие приспособления организмов, благоприятствуя тем вариантам, которые обеспечивают более эффективное и экономичное функционирование различных органов. В некоторых случаях при этом может возникнуть как случайный, побочный эффект приспособительной эволюции преадаптивное состояние органа, когда последний получает возможность принять новую функцию в дополнение к его прежней функции. При этом орган получает и новое приспособительное значение (новую адаптивную роль). Если новая адаптивная роль достаточно важна для организма, дальнейшая эволюция данного органа будет направлена отбором по пути совершенствования этого нового приспособления. 
     Эволюционный момент, когда орган принимает новую функцию и вследствие этого получает новую адаптивную роль, В. Бок назвал преадаптационным порогом. Прежние функция и адаптивная роль органа могут сохраниться и после принятия им новых. Тогда дальнейшие эволюционные изменения органа определяются компромиссом между двумя направлениями отбора, контролирующими старую и новую адаптации. 
      Важной особенностью механизма морфофункциональной преадаптации является его пороговый характер: после достижения преадаптационного порога при высокой приспособительной ценности новой адаптивной роли направление эволюционных перестроек данного органа может резко измениться. Одновременно открываются новые возможности в использовании ресурсов внешней среды, что создает предпосылки для интенсивного видообразования, приводящего к возникновению разнообразных вариантов нового конструктивного типа. 
      Поскольку орган подготовлен к принятию новой адаптивной роли преобразованиями, направленными на усовершенствование прежнего приспособления, т.е. постадаптациями по прежней функции, можно говорить, что преадаптация органа к новой адаптивной роли развивается на основе постадаптаций к прежней. 
      Потребность в новом приспособлении может существовать у организмов задолго до того, как возникает подходящая преадаптация. Нужно подчеркнуть, что такая потребность далеко не всегда реализуется в эволюции. Поскольку преадаптация возникает как случайный побочный эффект приспособительных эволюционных изменений органа - очевидно, что гораздо чаще должно иметь место как раз отсутствие требуемых преадаптации, чем их развитие. Например, отсутствие предпосылок для вселения вида в новую среду обитания в целом гораздо более обычно, чем наличие требуемых для этого преадаптации. 
      Целый ряд поразительных примеров смены функций, иллюстрирующих разные формы морфофункциональных преадаптаций, демонстрируют эволюционные преобразования висцерального скелета позвоночных животных. В связи с этим упомянем еще один интересный пример преадаптации, замечательный тем, что он реализовался не в далеком прошлом, как упоминавшиеся выше, а в наше время. Такие особенности строения попугаев, как крупный острый клюв с изогнутым вниз надклювьем (рис. 22), крепкие острые когти, мощная мускулатура челюстного аппарата, шеи и конечностей, выглядят хорошо приспособленными для хищного способа питания. Однако все эти признаки, несомненно, сформировались как приспособления к лазанию По деревьям: при лазании клюв также используется как хватательный орган, своего рода "пятая конечность", тем более что надклювье подвижно сочленяется с черепом, и клюв как целое может активно подгибаться вниз или отгибаться вверх (что нетрудно заметить, наблюдая за лазанием крупных попугаев по решетке клетки). Подавляющее большинство попугаев - мирные птицы, питающиеся растительной пищей, главным образом различными плодами и семенами. 
     Однако известен один вид попугаев, который действительно использовал указанные признаки при освоении хищного образа жизни. Попугай кеа (Nestor notabilis) (см. рис. 22), обитающий в горных районах южного острова Новой Зеландии, питается обычно различной растительной пищей (фрукты, нектар цветов), а также мелкими беспозвоночными животными (черви, насекомые) которых добывает из-под камней. Однако начиная с 1868 г. были отмечены случаи нападения кеа на овец, пригоняемых на горные пастбища. Хищнические наклонности проявляют отдельные особи попугаев: они расклевывают на спине овец огромные раны (до 10 см), от которых жертва быстро погибает. Мясо погибших овец поедают не только птицы-убийцы, но и другие кеа. Поскольку овцеводство появилось в Новой Зеландии после прихода туда европейцев (до этого на острове не было других млекопитающих, кроме крыс и летучих мышей), очевидно, что переход попугаев кеа к хищничеству произошел, можно сказать, на наших глазах. При этом строение клюва и когтей попугаев не претерпело никаких изменений - их использование для новой роли было преадаптировано прежними приспособлениями, облегчавшими попугаям лазание по деревьям и питание плодами растений. Попугаи, нападающие на овец, ничем не отличаются от других кеа. Возможно такое изменение поведения обусловлено возникновением соответствующей мутации, позволившей использовать по-новому существовавшие прежде структуры. 
      Необходимо подчеркнуть, что путь преадаптации - широко распространенный, но не единственно возможный способ развития новых приспособлений. Некоторые структуры, особенности физиологии и поведения могут с самого начала формироваться как "постадаптации" (здесь термин чисто условный, поскольку отсутствует период преадаптации). Условием для этого является такая приспособительная ценность уже первых зачатков новой структуры, которая достаточна для возникновения положительного давления естественного отбора, благоприятствующего новому признаку. Примером сложного органа, возникшего таким путем, является глаз, как это убедительно показал Ч.Дарвин. 
      Относительность приспособленности и инадаптивная эволюция 
      При высокой степени совершенства многих адаптации еще Ч.Дарвин подчеркивал относительность приспособленности и воз можность в большинстве случаев появления лучше приспособленных организмов, чем уже существующие. При отсутствии конкуренции приспособления совершенствуются отбором не максимально возможного, а до некоторого удовлетворительного уровня, после чего интенсивность отбора существенно падает. Достигаемая в каждом конкретном случае степень совершенства любого приспособления определяется, с одной стороны, особенностями организации данного вида, с другой же - интенсивностью отбора, в свою очередь зависящей от степени соответствия видовых приспособлений существующим внешним условиям. Кроме того, развитие разных адаптации у данного вида организмов может в какой-то мере противоречить друг другу, ставя различного рода взаимные ограничения. В подобных ситуациях отбор благоприятствует формированию некоторого оптимального соотношения между разными адаптациями, а не достижению максимального совершенства той или другой из них (принцип адаптивного компромисса, по К.Гансу). 
      Относительность приспособленности организмов ярко проявляется в многочисленных случаях неудачного решения тех или иных эволюционных проблем в филогенезе различных групп организмов. Такой "неудачный выбор" направления эволюционных преобразований, который может раньше или позже привести к эволюционному тупику, к назреванию неразрешимых или трудноразрешимых внутренних противоречий, был назван В.О.Ковалевским в 70-е гг. XIX в. инадаптивной эволюцией. 
      В.О.Ковалевский проанализировал это явление на примере филогенетических преобразований конечностей некоторых парнокопытных млекопитающих. В эволюции различных групп копытных в связи с приспособлением к быстрому бегу по относительно твердой почве происходила редукция боковых пальцев. Эта редукция у разных филетических линий ископаемых парнокопытных осуществлялась по-разному. У некоторых форм (Dicotyles, Gelocus, Sus) редукция пальцев происходила вместе с соответствующими перестройками в запястье и предплюсне, так что вес животного передавался на усиливающиеся средние пальцы (третий и четвертый), а конечность в целом сохраняла прочность и устойчивость (адаптивный путь изменений). У других же парнокопытных (Anoplotherium, Anthracotherium, Entelo-don, Hyopotamus, Xiphodon) редукция боковых пальцев опережала перестройку запястья и предплюсны, сохранявших более примитивное строение (рис. 23). В этом случае возникала механически несовершенная конструкция конечности, которая не обеспечивала равномерного распределения нагрузок в скелете при дальнейшей редукции боковых пальцев (инадаптивный путь). Преобразования конечностей по инадаптивному пути происходили в целом быстрее, чем более сложные гармонические перестройки по адаптивному пути. В результате этого инадаптивный путь изменений способствовал более раннему расцвету соответствующих филетических линий, но в дальнейшем при конкуренции с представителями более медленно, но гармонично развивавшихся линий инадаптивные формы вымерли. 
      При анализе подобных ситуаций неизбежно возникает вопрос: как объяснить развитие инадаптивных изменений? Не противоречит ли "инадаптивная эволюция" представлениям о развитии приспособлений под контролем естественного отбора? Однако противоречия здесь нет. Дело в том, что на первых этапах эволюционных преобразований многих органов (в данном случае - в процессе редукции боковых лучей конечностей у парнокопытных) и адаптивные, и инадаптивные варианты изменений могут быть примерно в равной степени полезны для вида. Естественный отбор благоприятствует любому изменению, повышающему приспособленность организмов, вне зависимости от того, как пойдет развитие этого признака в дальнейшем. Строго говоря, термин В.О.Ковалевского "инадаптивная", т.е. неприспособительная, эволюция неудачен, так как отбираются только приспособительные (адаптивные) изменения организмов. Однако в ходе дальнейшей эволюции обнаруживается преимущество одного пути эволюционных преобразований перед другими. Механическое несовершенство конечностей "инадаптивных" форм копытных выявилось лишь при достаточно далеко зашедшей редукции боковых пальцев, а в начале этого процесса указанные формы, вероятно, ничем не уступали представителям "адаптивных линий". 
      Таким образом, можно назвать инадаптивным такой путь филогенетических изменений, при котором формирующееся приспособление заключает в себе предпосылки для возникновения тех или иных внутренних противоречий, которые нарастают мере развития приспособления, приводя в конечном итоге к эволюционному тупику. Как показал В.О. Ковалевский, на начальных стадиях развития инадаптивные изменения могут даже и определенные преимущества перед более медленно протекающими гармоническими преобразованиями - именно благодаря быстроте развития инадаптивных вариантов. Гармонические преобразования требуют большего числа эволюционных "проб и ошибок" и соответственно большего времени для своего осуществления. Вероятно, можно сказать, что быстрота эволюционных преобразований нередко оказывается обратно пропорциональной степени их совершенства. 
      Инадаптивный путь эволюции не обязательно ведет к вымиранию - возникшие противоречия могут быть различными способами компенсированы.