Тип губки (Spongia, или Porifera)

ТИП  ГУБКИ   (Spongia, или Porifera)

 

     Губки — многоклеточные водные‚ главным образом морские, неподвижно

прикрепленные ко дну и  подводным предметам животные. Симметрия  отсутствует или имеет место неотчетливая радиальная симметрия. Органы и ткани не выражены, хотя тело построено из разнообразных клеток‚ выполняющих многие функции, и межклеточного вещества. Внутренние полости выстланы хоаноцитами — особыми жгутиковыми воротничковыми клетками. Нервная система отсутствует.

     Тело пронизано многочисленными порами и идущими от них каналами,сообщающимися с полостями, выстланными хоаноцитами. Через тело губки осуществляется непрерывный ток воды. Почти все обладают сложным минеральным или органическим скелетом.

В современной фауне насчитывается  около 5000 видов губок.

    

Строение

      Губки имеют форму мешка или глубокого бокала‚ который основанием прикреплен к субстрату‚ а отверстием, или устьем обращен кверху. Помимо этого отверстия стенки губки пронизаны тончайшими порами‚ ведущими извне во внутреннюю- парагастральную полость.

     Тело состоит из двух слоев клеток: наружного — дермального (эктодерма) и внутреннего, выстилающего внутреннюю полость — гастрального (энтодерма).

Между ними выделяется мезоглея — слой особого бесструктурного  вещества с отдельными разбросанными в нем клетка ми. У большинства губок мезоглея сильно утолщается. В мезоглее формируется также скелет. Наружный слой клеток губок в виде плоского эпителия. Мельчайшие поровые канальцы, проходящие через стенки тела губки‚ открываются наружу‚ пронизывая отдельные клетки наружного слоя (пороциты).  

     Гастральный слой слагается из особых воротничковых клеток (хоаноцитов). Они имеют цилиндрическую форму, а из центра свободного,

торчащего в парагастральную  полость конца клетки выдается длинный  жгутик‚ основание которого окружено цитоплазматическим воротничком. Такое строение клеток среди всех Metazoa наблюдается почти исключительно у губок‚ а среди Protozoa — лишь у Choanoflagellata, или воротничковых жгутиконосцев.

     Электронно-микроскопическое   исследование   хоаноцитов   показало, что их тонкое строение полностью совпадает с таковым Choanoflagellata.

    Наиболее простую форму строения губок называют типом аксон. Однако у

большинства видов эта  стадия преходяща и характерна только для молодых

особей. Усложнение во время  индивидуального развития приводит к возникновению форм типа сикон или‚ если этот процесс идет еще дальше‚ к формам  типа лейкон.

Эти понятия обозначают неодинаковую сложность организации губок  разных групп и не соответствуют систематическим подразделениям. Усложнение заключается главным образом в том‚ что мезоглея сильно утолщается и вся слагающаяся из хоаноцитов энтодерма, которая у губок типа аскон выстилает парагастральную полость, перемещается (как бы вдавливается) внутрь мезоглеи, образуя здесь жгутиковые карманы (у сиконов) или округлые небольшие жгутиковые камеры (у лейконов). При этом парагастральная полость изнутри у сиконов и лейконов (в отличие от асконов) оказывается выстланной плоскими клетками дермального слоя (эктодермой). Между внешней средой и парагастральной полостью связь осуществляется при помощи системы каналов, состоящей из приводящих каналов, идущих от поверхности тела к жгутиковым камерам, и из отводящих каналов, сообщающих жгутиковые камеры с парагастральной полостью. Эти каналы

представляют собой глубокие впячивания эктодермы, тогда как вся энтодерма сосредоточена в жгутиковых камерах.

     Число жгутиковых камер у губок велико. Например, у относительно небольшой губки Leuconia aspera (лейконоидный тип) высотой 7 см толщиной в 1 см число жгутиковых камер превышает 2 млн. Число приводящих каналов более 80 тыс., отводящих — 5200.

    

Клеточные элементы

 

     В мезоглее рассеяны разнообразные клеточные элементы. Основные типы клеток следующие. Имеется значительное количество неподвижных звездчатых клеток‚ являющихся соединительнотканными опорными элементами (колленциты). Вторую категорию составляют склеробласты — клетки‚ внутри которых закладываются и развиваются отдельные скелетные элементы губок. В мезоглее располагается, кроме того‚ значительное количество подвижных клеток — амебоцитов. Среди последних можно различить клетки‚ внутри которых происходит переваривание пищи‚ воспринимаемой от хоаноцитов. Часть амебоцитов — археоцитов является недифференцированными резервными клетками, способными превращаться во все перечисленные типы клеток‚ а также давать начало половым клеткам.  

     Недавними

исследованиями показана широкая способность превращения  одних клеточных элементов в другие‚ которая не наблюдается в других группах многоклеточных животных и показывает, что у губок отсутствуют настоящие дифференцированные ткани. Так‚ хоаноциты энтодермы могут терять жгуты и уходить в мезоглею, превращаясь в амебоциты. В свою очередь, амебоциты превращаются в хоаноциты.

     Покровные (эктодермальные) клетки также могут углубляться в мезоглею, давая при этом амебоидные клетки‚ и т. п. Все это указывает на большую

примитивность губок. Вопрос о возможности взаимопревращений  одних типов клеток губок в другие изучен‚ однако‚ недостаточно. Вероятно, разные

систематические группы губок  в этом отношении не идентичны. Особенно широкими потенциями обладают, по-видимому, клеточные элементы известковых губок. В некоторых группах Spongia (в наибольшей степени это выражено у стеклянных губок класса Hyalospongia) происходит вторичное слияние почти всех клеточных элементов, что приводит к образованию синцитиев.

     Обычно принимается, что у губок совершенно отсутствует нервная система. В последнее время это утверждение поставлено под сомнение. Некоторыми зоологами в мезоглее описываются особые звездчатые клетки‚ соединяющиеся между собой отростками и дающие отростки к эктодерме и жгутиковым камерам. Эти клетки рассматриваются как нервные элементы, передающие раздражение. Однако физиологически их нервная функция никак не доказана, вероятно, эти так называемые «нервные клетки» — лишь одна из форм опорных соединительнотканных клеток (колленцитов).

    

 

 

Физиология

 

 

        Как уже отмечалось, губки —  неподвижные животные и не способны к каким-либо изменениям формы тела. Лишь при довольно сильном раздражении  у некоторых губок наблюдается  очень медленное сужение отверстий (устий и пор) и просветов каналов, которое достигается сокращением  миоцитов или протоплазмы других клеток. Наблюдения над мелководными губками, обитающими в приливо-отливной зоне, показали, например, что их устья  замыкаются за 3 минуты и полностью  открываются за 7 —10 минут.

 

 

        Большинство клеток в теле губок  способно выпускать и втягивать  ложноножки, или псевдоподии, или  даже с их помощью передвигаться  в толще мезоглеи. Особенной подвижностью отличаются амебоциты, перемещающиеся иногда со скоростью до 20 мк в минуту. Но самыми деятельными клетками губок  являются хоаноциты. Их жгутики находятся  в постоянном движении. Благодаря  согласованным винтообразным колебаниям жгутиков множества хоаноцитов внутри губки создается ток воды. Вода поступает через поры и систему  приводящих каналов в жгутиковые камеры, откуда направляется по отводящей  системе каналов в атриальную полость и через устье выводится  наружу. Естественно, что у губок  сиконоидного, а в особенности  асконоидного типа строения путь воды значительно сокращается. Очень  хорошо этот ток воды наблюдать в  аквариуме, если около живущей там  губки выпустить небольшое количество мелко растертой туши. Можно заметить, как частицы краски через поры увлекаются внутрь губки, а спустя некоторое время выходят наружу. Еще более яркая картина наблюдается, если в тело губки ввести шприцем некоторое количество кармина. Очень скоро из ближайших устьевых отверстий начинают бить фонтанчики красной жидкости.

 

 

        Наличие в канальной системе  губок постоянного движения воды играет важнейшую роль в их жизни.

 

 

        Дыхание. Как и большинство животных, обитающих в водной среде, губки используют для дыхания растворенный в воде кислород. Ток воды, проникающий во все полости и каналы губки, снабжает близлежащие клетки и мезоглею кислородом и уносит выделяемую ими углекислоту. Таким образом, газовый обмен с наружной средой осуществляется у губок непосредственно каждой клеткой или через мезоглею.

 

 

        Питание. Губки питаются главным образом взвешенными в воде остатками отмерших животных и растений, а также мелкими одноклеточными организмами. Размер пищевых частиц обычно не превышает 10 мк. Частицы пищи приносятся с током воды к жгутиковым камерам, где они захватываются хоаноцитами и затем поступают в мезоглею. Здесь пища попадает к амебоцитам, которые разносят ее по всем частям тела губки. Внутри этих клеток, в пищеварительных вакуолях, образующихся вокруг захваченных частиц, происходит переваривание пищи. Этот процесс пищеварения у губок можно наблюдать непосредственно под микроскопом. Видно, как амебоцит образует вырост тела — ложноножку, направленную в сторону частицы пищи, поступающей в мезоглею. Постепенно ложноножка охватывает эту частицу и втягивает ее внутрь клетки. Уже в вытянутой ложноножке появляется пищеварительная вакуоля — пузырек, наполненный жидким содержимым, имеющим вначале кислую, а затем щелочную реакцию, при которой и происходит переваривание пищи. Захваченная частица растворяется, а на поверхности вакуоли появляются зерна жироподобного вещества. Так происходит переваривание и усвоение пищевого материала клетками губок. Более крупные частицы, застревающие в приводящих каналах, захватываются выстилающими их клетками и также попадают в мезоглею. Если такая частица слишком крупна и не помещается внутри амебоидной клетки, она окружается несколькими амебоцитами, и переваривание пищи происходит внутри такой клеточной массы. У некоторых губок переваривание пищи происходит также и в хоаноцитах.

 

 

        Выделение. Непереваренные остатки пищи выбрасываются в мезоглею и постепенно скапливаются около отводящих каналов, а затем поступают в просветы каналов и выводятся наружу. Иногда сами амебоциты, приближаясь к отводящим каналам, выделяют туда зернистое содержимое своих вакуолей.

 

 

        Губки не обладают избирательной способностью к захвату только пищевых частиц. Они поглощают все взвешенное в воде. Поэтому в тело губки  постоянно попадает большое количество мелких неорганических частиц. О дальнейшей судьбе их достаточно красноречиво свидетельствует  опыт по окраске воды аквариума кармином. Очень скоро красные частицы  кармина попадают внутрь хоаноцитов, а затем в мезоглею, где подхватываются амебоцитами. Постепенно вся губка  окрашивается в красный цвет, а  ее клетки переполняются частицами  кармина. Через несколько дней клетки губки, и в первую очередь хоаноциты, освобождаются от этих неорганических частиц и губка приобретает нормальный цвет.

 

 

        Следовательно, основные жизненные  отправления губок осуществляются крайне примитивным способом. При  отсутствии специальных органов  процессы дыхания, питания и выделения  протекают у них внутриклеточно, за счет деятельности отдельных клеток. Можно сказать, что уровень физиологии губок в этом отношении лишь немногим выше уровня физиологии одноклеточных животных.

 

 

    

Скелет

 

     Только у немногих губок тело остается совершенно мягким у большинства скелет твердый и служит для опоры тела и стенок канальной системы. Скелет состоит либо из минерального вещества: углекислой извести или кремнезема, либо из органического вещества спонгина, напоминающего своими свойствами рог‚ либо из сочетания кремнезема и спонгина. Помещается скелет всегда в мезоглее.

Минеральный скелет состоит  из микроскопических телец‚ игл (спикул),

формирующихся внутри особых клеток-скелетообразовательниц, или склеробластов.

     В цитоплазме склеробласта появляется маленькое зернышко, которое

увеличивается, разрастается и образует правильной формы скелетную  иглу. Во время роста игла окружена цитоплазмой склеробласта, которая одевает иглу тончайшим слоем. Рост происходит путем отложения на поверхности иглы новых слоев минерального вещества. Когда игла достигает предельных размеров, рост ее прекращается, склеробласт отмирает и игла остается свободно лежать в мезоглее.

     Иглы обычно правильной геометрической формы и разнообразны, но могут быть сгруппированы в четыре основных типа:

1.      одноосные — в виде прямой или изогнутой палочки;

2.      трехосные — в виде трех взаимно пересекающихся под прямым углом лучей;

3.      четырехосные — 4 луча сходятся в центрах так‚ что между двумя соседними

лунами образуется угол в 1200;

4.      многоосные — в виде шариков или маленьких звездочек.

     Иглы каждого типа имеют много разновидностей, а каждый вид губок обладает обыкновенно двумя‚ тремя или даже более сортами игл.

     В наиболее простом случае иглы лежат независимо друг от друга‚ у других губок иглы зацепляются концами, образуя нежный решетчатый остов; иглы могут спаиваться друг с другом при помощи минерального или органического цемента, образуя сплошной скелет.

     Интересно, что расположение осей в некоторых формах игл точно воспроизводит положение оптических осей в кристаллах. Так‚ трехосные иглы в этом отношении похожи на кристаллы правильной или кубической системы, четырехосные отвечают кристаллам гексагональной системы. Такое соответствие нередко рассматривается как выражение сходства между ростом и формированием кристаллов в неживой природе я образованием игл. Последний процесс Геккель назвал биокристаллизацией. Необходимо, однако‚ подчеркнуть разницу, выясняющую неправильность чисто механического толкования этих явлений. Отдельные лучи трех– и четырехлучевых игл формируются разными склеробластами и лишь позднее