Теория эволюции

Биологические координации  довольно легко возникают и так  же легко разрушаются при изменении  внешних условий, когда группа в  процессе филогенеза попадает в другую среду обитания. Тем не менее биологические координации накладывают некоторые ограничения на возможности перестройки признаков организма.

Топографические координации, т.е. пространственные связи органов, которые координировано меняются в филогенезе, хотя и не объединены непосредственно друг с другом единой функцией. К этому типу координаций можно отнести соотношения формы и размеров костей крыши черепа позвоночных (кости должны между собой соприкасаться), явления платибазальности и тропибазальности черепа, когда увеличение размеров глаз или изменение их положения вызывают смещение мозга в заднюю часть черепной коробки. К таким зависимостям относятся и соотношения размеров, и расположение органов в полости тела. Подобные связи существуют на протяжении длительных этапов филогенеза.

Однако основное значение в поддержании целостности организма  в филогенезе имеет третий тип координаций – морфологический или динамический. Динамические координации – соотносительные изменения функционально связанных между собой органов и их систем. Наиболее общей динамической координацией служит обмен веществ, равно определяемый всей организацией особи и ее положением в среде. Имеется немало примеров систем, тесно связанных единой функцией. Так, хорошо известна координированность развития рецепторов и соответствующих центров центральной нервной системы.

Примером может служить  динамическая координация, наблюдаемая  в филогенезе выделительной системы.

Органы, функционально  связанные в единую систему, изменяются в ходе эволюции координировано до тех пор, пока данная морфофункциональная система не распадается на дочерние системы или не заменяется новой, выполняющей те же функции. Поскольку это происходит редко, динамические координации оказываются очень прочными. Дифференциация строения организма, приводящая к увеличению сложности организации и тем самым усложняющая связи между морфофункциональными системами, привела к возникновению специфических систем, интегрирующих организм. Прежде всего это система гуморальной регуляции обмена веществ, затем проводящие системы, свойственные и растениям, и животным, обеспечивающие как распространение гуморальных влияний на весь организм, так и метаболизм его частей, и, наконец, нервная система, осуществляющая быструю связь частей организма и координирующая их работу. Любая морфофункциональная система у животных посредством нервной системы связана с внешней средой, что обусловливает возможность адаптивного регулируемого ответа целостного организма на внешние воздействия.

Необходимо учитывать, что связи в цепях динамических и топографических координаций вполне реальны. Они определяют опосредованное изменение звеньев системы (например, слуховых центров при изменении органа слуха), а также ослабленность связей между системами по сравнению с внутрисистемными зависимостями. Это обеспечивает некоторую автономность, но не независимость преобразований отдельных органов и их систем.

Таким образом, координации, повышая целостность организма  и, следовательно, его адаптивность, одновременно представляют собой некоторые структурные ограничители, накладываемые организмом на возможности перестройки его частей. Может сложиться впечатление, что координации есть тормоз эволюции. Однако в действительности интегрированность организма не вызывает снижения темпов эволюции. Поскольку координации приводят к уменьшению автономности преобразований отдельных признаков, любое изменение одного из органов заставляет меняться всю координационную систему. Таким образом, чем выше степень интегрированности организма, тем быстрее происходит преобразование его организации. Иными словами, координации накладывают ограничения на направления эволюции, но не замедляют ее.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

33. Мутационный  процесс как элементарный фактор  микроэволюции.

 

Микроэволюцию можно определить как систематическое изменение частот гомологичных аллелей, участков хромосом или целых хромосом в локальной популяции; иначе говоря, микроэволюцией называют любое увеличение или уменьшение частоты в генофонде какой-либо вариантной формы, которая продолжает встречаться в популяции из поколения в поколение.

Факторы, вызывающие изменения  частот аллелей или хромосомных  инверсий, можно назвать главными факторами эволюции. Известно четыре таких фактора:

- мутационный процесс;

- поток генов;

- естественный отбор;

- дрейф генов.

Мутационный процесс  – это внезапное наследственное изменение, вызванное резким структурным и функциональным изменением генетического материала. Генетический материал организован в иерархию структурно-функциональных единиц – от молекулярных сайтов внутри гена до целых хромосом и геномов. Соответственно существуют разные типы мутаций – от генных до геномных.

Внезапные наследственные изменения фенотипа могут быть вызваны  не только структурными изменениями  генов, но и другими генетическими  процессами. Мутации могут быть истинными или ложными. Фенотипические изменения сами по себе не дают представления о тех генетических процессах, которые их вызывают. На основании одних лишь прямых наблюдений трудно различать разные типы истинных и ложных мутаций. Существует также, как мы увидим в дальнейшем, внезапное изменение генетического материала, не вызывающее фенотипического эффекта.

Первые два фактора  – мутационный процесс и поток  генов – создают изменчивость, а два других фактора – сортируют  эту изменчивость. Факторы, создающие изменчивость, дают начало процессу микроэволюции, а факторы, сортирующие изменчивость, продолжают процесс, что приводит к установлению новых частот вариантов. Эволюционное изменение в пределах популяции можно рассматривать как результат действия пртивоположных сил, создающих и сортирующих генетическую изменчивость.

Одна из старых теорий эволюции – теория ортогенеза, до сих  пор имеющая приверженцев, - постулирует, что эволюционные изменения направляются главным образом мутационным процессом. Против такого взгляда существуют два веских аргумента.

Во-первых, мутационные  изменения возникают более или  менее независимо от приспособительных потребностей организма и сами по себе не могут создать приспособительные признаки, наблюдаемые у организмов. В дополнение к этим изменениям необходимо действие естественного отбора, который бы перенес процесс «с химического уровня мутации на биологический уровень адаптации».

Во-вторых, во временной  последовательности микроэволюции  отбор всегда вступает в действие после мутационного процесса. Каким бы сильным или направленным ни было давление мутаций в данной популяции, его благоприятное действие всегда контролируется естественным отбором, за которым и остается последнее слово.

В равной мере справедливо, что отбор не сможет действовать, если мутационный процесс не будет поставлять ему новые генетические вариации. Микроэволюция обусловлена действием не одной силы, а взаимодействием двух, трех или четырех сил.

 

 

 

42. Специализация  и ее роль в эволюции. Правило прогрессивной специализации.

 

И.И. Шмальгаузен считал специализацию гетерогенным явлением, выделяя четыре ее типа: телеморфоз, гиперморфоз, катаморфоз и гипоморфоз. В действительности типов специализации гораздо больше.

Наиболее распространенный тип специализации, видимо теломорфоз. К теломорфозу относятся специализация по питанию, возникновение особых защитных приспособлений и другие случаи явного сужения адаптивной зоны. Примеры подобных узкоспециализированных групп – муравьеды, колибри, нектарницы, палочники, богомолы, корабельный червь, орхидеи и т.д.

Второй выделенный тип  специализации – гиперморфоз  – переразвитие, гигантизм. Общеизвестны гигантские динозавры: 30 – 40-метровые травоядные диплодоки и бронтозавры, 10 – 15-метровые тираннозавры. Гигантизм распространен в очень многих группах животного и растительного царств. Хорошо известны огромные млекопитающие третичного периода, современные усатые киты, а также растения-гиганты – секвойи и баобабы

Третий тип специализации  – катаморфоз, или общая дегенерация, связан с утратой  потомками ароморфозов, приобретенных предками. Среда обитания седентарных и паразитических форм необычайна проста, очень небольшое количество факторов влияет на организм. Это наглядно видно на примере эндопаразитов, у которых основные функции обеспечения организма пищей и защиты от внешних воздействий берет на себя хозяин, паразитам остается главным образом репродуктивная функция.

Примеры паразитизма  явно показывают, что катаморфоз –  это именно биологический прогресс: несмотря на крайнее упрощение организации, паразиты процветают, хотя на них направлен весь арсенал современной медицины. Вместе с тем катаморфоз – это сужение адаптивной зоны: стоит исчезнуть одному из хозяев паразита, и он вымрет. Среди седентарных организмов часто встречаются древние по своему происхождению таксоны, дожившие до наших дней, - катаморфные ветви эволюции представляют собой перистожаберные, брахиоподы, погонофоры, - которые сохранились длагодаря простым и стабильным соотношениям со средой.

Четвертый тип специализации – гипоморфоз – неотения, выпадение взрослой стадии. Что это специализация, понятно, поскольку неотеничные формы теряют всю ту часть адаптивной зоны, которую занимал взрослый организм. Гипоморфоз – это экологическая специализация, но в то же время морфологическая деспециализация – выпадение новейших анаболий, утрата специализированных приспособлений.

Специализация, как это  показал И.И. Шмальгаузен, многообразна, но отнюдь не всегда сопряжена с  вымиранием специализированного таксона. Специализированные группы в зависимости от конкретных условий либо переходят к персистированию и неограниченно долго существуют в этом состоянии, либо вступают в новый период ароморфоза (во всяком случае теломорфные и гипоморфные филумы).

Правило, сформулированное Ш.Депере (1915): группа, вставшая на путь специализации, эволюционирует только в сторону дальнейшей специализации. После того как группа специализировалась, т.е. освоила данную зону, начинает преобладать стабилизирующий отбор, и темпы эволюции этой группы снижаются.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

59. Поведение  и его эволюция.

 

Изучение эволюционных аспектов поведения составило одно из основных и наиболее важных направлений в работе Н.Тинбергена и его учеников. Параллельно с К.Лоренцем он развивал выдвинутые Дарвином идеи об эволюции поведения, последовательно применяя введенный им сравнительный метод и распространяя его на более широкий круг явлений.

Основные работы этологов в этом направлении условно можно  подразделить на две основные группы:

1) выяснение таксономического  значения поведенческих признаков;

2) исследование адаптивного  значения поведенческих признаков  и роли естественного отбора  в их формировании.

Согласно определению, поведение является формой приспособления организма к внешней среде. В более узком смысле под адаптивностью поведения понимают те преимущества, которые данный поведенческий признак дает виду в его борьбе за существование.

При сравнительном изучении признаков поведения этологи  анализировали как различие, так и сходство поведения видов разной степени родства. Благодаря этому удалось выявить наличие адаптивной радиации и конвергенции признаков поведения, т.е. тех же закономерностей, которые были описаны при изучении эволюции структурно-морфологических признаклв.

Адаптивная радиация – это появление разнообразных форм, имеющих общего предка, но видоизменившихся применительно к разнообразным условиям обитанию. Адаптивная радиация дает возможность использовать новые источники пищи и избегать врагов.

Классический пример адаптивной радиации – необычное  разнообразие сумчатых в Австралии. Среди них появились сумчатые кроты, формы, напоминающие белок, летяг, а также кроликов, волков и других животных.

Конвергенция – сравнение  далеких в систематическом отношении  видов – тоже плодотворный метод  изучения приспособительных свойств поведения. В ряде случаев оказывалось, что организмы, не находящиеся в близком родстве, попадали в похожие условия и подвергались влиянию близких факторов отбора. Благодаря этому в процессе такой параллельной эволюции они в конце концов приобретали черты сходства, несмотря на отсутствие родства. Классический пример конвергенции морфологических признаков – киты и акулы, относящиеся к разным классам (млекопитающие и рыбы), но сходные по ряду признаков строения тела и образа жизни.

Явления адаптивной радиации и конвергенции поведенческих признаков свидетельствуют об общности основных путей эволюции как морфологических признаков, так и поведения.

Оценка средовых факторов. Классическим примером экспериментального исследования функции и адаптивного значения отдельного поведенческого акта, которое сочетает все вышеуказанные особенности подхода этологов к данной проблеме, может быть изучение реакции удаления скорлупы у обыкновенной чайки.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

64. Смена фаз в эволюции отдельных групп организмов.

 

Смена фаз адаптациоморфоза вполне закономерна: если в основе  возникновения данного таксона лежит ароморфоз, то освоение этим таксоном новой, более широкой (по сравнению с предками) адаптивной зоны знаменует переход к алломорфозу, алломорфоз же часто сменяется специализацией. Однако нетрудно заметить, что по мере смены фаз адаптациоморфоза возрастает неопределенность дальнейшей судьбы таксона. В эволюции данного таксона за аморфозом всегда следует алломорфоз, который, однако, не обязательно сменяется фазой специализации: он может и продолжаться неограниченно долго.