Строение клетки

Структурные компоненты прокариотических и эукариотических  клеток

     Клетки  разных организмов отличаются друг от друга размерами, формой, выполняемыми функциями. Например, самыми мелкими  являются бактериальные клетки. Их диаметр составляет в среднем 0,2^-10 мкм. Клетки других организмов достигают 10— 100 мкм, несколько реже 1—10 мм. Очень редко встречаются более крупные клетки (длина яйцеклетки страусов, гусей, пингвинов равна 10—20 см, отростков нервных клеток —до 1 м).

     Различают округлые, овальные, многогранные, звездчатые, дисковидные и другие формы клеток (рис. 1).

     Несмотря  на многообразие форм, все клетки имеют  сходный химический состав и единый принцип организации. Они состоят  из цитоплазмы нядра, которые вместе представляют собой живое содержимое клетки — протопласт. Цитоплазма — это полужидкое основное вещество, или гиалоплазма, в которую погружены внутриклеточные структуры — органеллы, имеющие разное строение и выполняющие различные функции (рис. 2). С внешней стороны ци-топлазма окружена плазматической мем6раной,или плазмалеммой. Растительные и грибные клетки имеюттакже жесткую клеточную оболочку. В цитоплазме клеток растений и грибов имеются вакуоли — пузырьки, заполненные водой и растворенными в ней различными веществами. Кроме того, в клетке могут находиться включения — запасные питательные вещества или конечные продукты обмена.

Рис. 1. Различные формы клеток одноклеточных и многоклеточных организмов: а — бактерии (1 — кокки, 2 — диплококки, 3 — стрептококки, 4 — вибрионы, 5 — спириллы, 6 — бактерии со жгутиками); б — одноклеточные ядерные организмы (7 — хлорелла, 8 — хламидомонада, 9 — стаурастум); в — животные клетки (10 — эпителия трахеи, II — эритроциты, 12 — нервная клетка сетчатки глаза с отростками); г —растительная клетка (13 — эпидермаль-ная клетка чешуи лука).

Рис. 2 Схема строения животной клетки по данным электронной микроскопии: I — ядерная оболочка; 2 — ядрышко; 3 — ядро; 4 — цитоплазма; 5 — митохондрии; б — лизосомы; 7 — центриоли; 8 — эндоплазматический ретикулум; 9—аппарат Гольджи; 10—рибосомы; II — клеточная мембрана.

     Все живые организмы разделяют на две основные группы: прокариоты и эукариоты. Эти термины происходят от греческого слова karion, что означает ядро.

     Прокариоты — доядерные организмы, клетки которых не имеют оформленного ядра; у них отсутствуют все органеллы, известные у эукариот; имеются только рибосомы. Функции орга-нелл выполняют впячивания плазмалеммы внутрь клетки (мезо-сомы). На них размещаются ферменты, обеспечивающие протекание различных внутриклеточных процессов (клеточного дыхания, фотосинтеза и др.). К прокариотам относятся бактерии, цианобактерии и другие организмы.

     Эукариоты — ядерные организмы; их клетки имеют ядро; эукариотами являются грибы, растения и животные.

Табл. I. Сравнительная характеристика эукариотических клеток организмов различных царств.

     Несмотря  на единый принцип строения и сходный  химический состав, между клетками эукариотических организмов разных царств имеются существенные различия (табл. 1.1.).

Клеточная стенка

     Клеточная стенка (оболочка) является неотъемлемым компонентом клеток растений и грибов и представляет собой продукт их жизнедеятельности. Она придает клеткам механическую прочность, защищает их содержимое от повреждений и избыточной потери воды, поддерживает форму клеток и их размер, а также препятствует разрыву клеток в гипотонической среде. Клеточная стенка участвует в поглощении и обмене различных ионов, т. е. является ионообменником. Через клеточную оболочку осуществляется транспорт веществ.

     Клеточная стенка, формирующаяся во время деления  клеток и их роста путем растяжения, называется первичной. После прекращения роста клетки на первичную клеточную стенку изнутри откладываются новые слои, и образуется прочная вторичная клеточная оболочка.

     В состав клеточной стенки входят структурные  компоненты (целлюлоза у растений и хитин у грибов), компоненты матрикса (гемицеллюлоза, пектин, белки), инкрустирующие компоненты (лигнин, суберин) и вещества, откладывающиеся на поверхности  оболочки (кутин и воск).

     Молекулы  целлюлозы за счет водородных связей объединяются в пучки —микрофибриллы. Переплетенные микрофибриллы составляют каркас клеточной оболочки. У большинства грибов микрофибриллы клеточной стенки состоят из хитина.

     Микрофибриллы погружены в матрикс клеточной  стенки. Матрикс состоит из смеси различных химических веществ, среди которых преобладают полисахариды (гемицеллюлозы и пектиновые вещества).

     Гемицеллюлозы — это группа полисахаридов (полимеры пен-тоз и гексоз — ксилозы, галактозы, маннозы, глюкозы и др.). Молекулы гемицеллюлоз, как и целлюлозы, имеют форму цепи, но в отличие от последней их цепи короче, менее упорядочены и сильно разветвлены. Они легче растворяются и разрушаются ферментами.

     Пектиновые  вещества — это полимеры, построенные из моносахаридов (арабинозы и галактозы), галактуроновой кислоты (сахарной кислоты) и метилового спирта. Длинные молекулы пектиновых веществ могут быть линейны ми или разветвленными. Молекулы пектиновых веществ содержат большое количество карбоксильных групп и поэтому способны соединяться с ионами Mg²⁺ и Са^2-. При этом образуются клейкие, студнеобразные пектаты магния и кальция, из которых затем складываются срединные пластинки, скрепляющие стенки двух соседних клеток.

     Ионы  двухвалентных металлов могут обмениваться на другие катионы (Н^-, К⁺ и т. д.). Это обусловливает катионообменную способность клеточных оболочек.

     Пектиновыми веществами и пектатами богаты оболочки клеток многих плодов. Так как при  их извлечении из оболочек и добавлении сахара образуются гели, пектины используют как желе-образующие вещества для  изготовления мармелада и др.

     Помимо  углеводных компонентов, в состав матрикса клеточной стенки входит структурный  белок экстенеин —гликонроте-ин, который по своему составу близок к межклеточным белкам животных —коллагенам.

     На  долю матрикса приходится до 60% сухого вещества клеточной оболочки. Матрикс  оболочки не просто заполняет промежутки между микрофибриллами, а образует прочные химические (водородные и  ковалентные) связи между макромолекулами  и микрофибриллами, что обеспечивает прочность клеточной стенки, ее эластичность и пластичность.

     Основным  инкрустирующим веществом оболочки клеток растений является лигнин — полимер с неразветвленной молекулой, состоящей из ароматических спиртов.

     Интенсивная лигнификация (пропитка слоев целлюлозы  лигнином) клеточных оболочек начинается после прекращения роста клетки. Лигнин может откладываться отдельными участками — в виде колец, спиралей или сетки, как это наблюдается  в оболочках клеток проводящей ткани  — ксилемы, или сплошным слоем, за исключением тех мест, где осуществляются контакты между соседними клетками в виде плазмодесм.

     Лигнин  скрепляет целлюлозные волокна  и действует как очень твердый  и жесткий каркас, усиливающий  прочность клеточных стенок на растяжение и сжатие. Он же обеспечивает клеткам  дополнительную защиту от физических и химических воздействий, снижает  водопроницаемость. Содержание лигнина  в оболочке достигает 30%. Инкрустация  им клеточных оболочек приводит к  их одревеснению, которое часто влечет за собой отмирание живого содержимого клетки.

     Лигнин  в сочетании с целлюлозой придает  особые свойства древесине, которые  делают ее незаменимым строительным материалом.

     На  клеточную оболочку могут откладываться  также жиропо-добные вещества — суберин, кутин и воск.

     Суберин откладывается на оболочку изнутри и делает ее практически непроницаемой для воды и растворов. В результате протопласт клетки отмирает и клетка заполняется воздухом. Такой процесс называется опробковением. Наблюдается опробковение оболочки клеток в покровных тканях многолетних древесных растений — перидерме, корке, а также в эндодерме корня.

     Поверхность эпидермальных клеток растений защищена гидрофобными веществами — кутином и восками. Предшественники этих соединений секретируются из цитоплазмы на поверхность, где и происходит их полимеризация. Слой кутина обычно пронизан полисахаридными компонентами (целлюлозой и пектином) и образует кутикулу. Воск часто откладывается в кристаллической форме на поверхности частей растений (листьев, плодов), образуя восковой налет.

     Кутикула  и восковой налет защищают клетки от повреждений и проникновения  инфекции, уменьшают испарение воды с поверхности органов.

     В оболочках эпидермальных клеток некоторых растений (злаков, осок и  др.) накапливается большое количество минеральных веществ (минерализация), в первую очередь карбоната кальция и кремнезема. При минерализации листья и стебли растений становятся жесткими, твердыми и в меньшей степени поедаются животными.

     Таким образом, клеточная стенка играет важную роль в жизни клеток растений и  грибов и выполняет ряд специфических  функций.

Биологические мембраны, их свойства и функции

     Строение  биологических мембран. Одной из основных особенностей всех эукариотических  клеток является изобилие и сложность  строения внутренних мембран. Мембраны отграничивают цитоплазму от окружающей среды, а также формируют оболочки ядер, митохондрий и пластид. Они  образуют лабиринт эндр-плазматического  ретикулума и уплощенных пузырьков  в виде стопки, составляющих комплекс Гольджи. Мембраны образуют лизосомы, крупные и мелкие вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли  простейших. Все эти структуры  представляют собой компартменты (отсеки), предназначенные для тех или  иных специализированных процессов  и циклов. Следовательно, без мембран  существование клетки невозможно.

     Плазматическая  мембрана, или плазмалемма, — наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов (рис. 3).

     Молекулы  фосфолипидов расположены в два  ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных  местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких  белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов  наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности  мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря  гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.