Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор

При быстрых и  частых изменениях условий внешней  среды естественный отбор ведёт  к расширению нормы реакции. Наоборот, у тех видов, которые обитают  в условиях, длительно остающихся неизменяемыми и однотипными, широкой  нормы реакции не вырабатывается. В таких случаях в силу вступает стабилизирующий отбор, на существование которого впервые обратил внимание И.И. Шмальгаузен, разработавший теорию стабилизирующего отбора, описанную в книге «Факторы эволюции» (1946).

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, благоприятствующая сохранению в популяции оптимального для данных условий фенотипа (который становится преобладающим) и действующая против любых проявлений фенотипической изменчивости. Стабилизирующий отбор ведёт к закреплению той узкой нормы реакции, которая оказалась наиболее благоприятной при данных условиях существования.

Стабилизирующий отбор  направлен на сохранение средних  вариантов фенотипа (рис. 149) и ведёт  к гибели в первую очередь крайних  вариантов (наиболее крупных и наиболее мелких особей, самых тёмных и самых светлых и т.д.). В таких условиях мутации, уменьшающие норму реакции, оказываются более полезными, сохраняются отбором и вытесняют прежний аллельный ген, контролировавший более широкую амплитуду изменчивости. Так, в 1952 году английские учёные Карн и Пенроуз установили, что новорождённые дети с весом менее или более 3,6 кг (определённое среднее значение) характеризовались повышенной смертностью. Сохранение, начиная с ордовикского периода, в течение 320 млн лет пяти лучей в конечности позвоночных животных - результат стабилизирующего отбора, т.к. известны случаи рождения организмов с шестипалой конечностью и редукция в ходе эволюции лучей у копытных, птиц.

Стабилизирующий отбор  приводит к образованию фенотипически  однородной популяции организмов, включающей, тем не менее, разнородные генотипы. При длительном действии стабилизирующего отбора фенотипы некоторых видов организмов могут оставаться практически неизменёнными в течение, миллионов лет (так называемые персистентные формы). Тем не менее, новые мутантные аллельные гены могут накапливаться в гетерозиготном состоянии, не проявляясь в сохраняемых фенотипах. Следовательно, генофонд популяции и вида может продолжать изменяться. Поэтому предки и потомки персистентных форм могут существенно отличаться друг от друга.

 Стабилизирующий  отбор сохраняет то состояние  популяции, которое обеспечивает  ее максимальную приспособленность  в постоянных условиях существования.  В каждом поколении удаляются  особи, отклоняющиеся от среднего  оптимального значения по приспособительным признакам.

Примеры: 1.После снегопада и сильных ветров в Северной Америке было найдено 136 оглушенных, полуживых домовых воробьев, 72 из них выжили, а 64 погибли. Погибшие птицы имели или очень длинные, или очень короткие крылья. Особи со средними, "нормальными", крыльями оказались более выносливыми.

2. Другим примером длительного стабилизирующего отбора может служить число пальцев конечностей наземных позвоночных. Пятипалая конечность сформировалась во второй половине девонского периода. У двух наиболее примитивных из ныне известных девонских амфибий число пальцев различается. У Ichthyostega их уже пять, у Tulaeherpeton их еще 7. Известны, в том числе и у человека, мутации полидактилии — формирования дополнительных пальцев и анеудакти-лии—уменьшения числа пальцев. Возможность изменения числа пальцев под действием движущего отбора доказывает существование копытных, ленивцев и других таксонов с измененным числом пальцев. Однако во многих других таксонах пятипалость сохранялась, оберегаемая стабилизирующим отбором