Симбиозы в мире животных

Введение

В природе  каждый живой организм живёт не изолированно. Его окружает множество других представителей живой природы. И все они взаимодействуют  друг с другом. Взаимодействия между  организмами, а также влияния  их на условия жизни представляют собой совокупность биотических  факторов.

Обычно симбиоз бывает мутуалистическим, т. е. сожительство обоих организмов (симбионтов) взаимовыгодно и возникает в процессе эволюции как одна из форм приспособления к условиям существования. cимбиоз может осуществляться как на уровне многоклеточных организмов, так и на уровне отдельных клеток (внутриклеточный cимбиоз). В симбиотические отношения могут вступать растения с растениями, растения с животными, животные с животными, растения и животные с микроорганизмами, микроорганизмы с микроорганизмами. Термин «cимбиоз» впервые введён нем. ботаником А. де Бари (1879) в применении к лишайникам.

В начале 20 в. русские учёные К. Мережковский и А. Фаминцын выдвинули гипотезу о ведущей роли cсимбиоза в прогрессивной эволюции органического мира (гипотеза симбиогенеза), рассматривая, например, хлоропласты цветковых растений как видоизменённые симбиотические водоросли. Эта, казалось бы забытая, концепция возрождается. Многие современные учёные (микробиологи, цитологи и другие) возникновение в эволюции эукариотной клетки связывают с явлениями симбиоза. В частности, митохондрии рассматривают как видоизменённые прокариотные симбионты. При этом подчёркивается сходство ДНК митохондрий с ДНК кольцевой «хромосомы» прокариот.

1. Симбиоз

Симбиоз (от греч. συμ- - «совместно» и βίος - «жизнь») - это взаимовыгодное сосуществование представителей разных биологических видов.

В природе часто встречается  сожительство двух или более видов, которое в ряде случаев становится необходимым для обоих партнёров. Такое сожительство называют симбиотическим взаимоотношением организмов (от сочетания  сим - вместе, био - жизнь) или симбиозом. Симбиоз - неразделимые взаимополезные связи двух видов, предполагающие обязательное тесное сожительство организмов, иногда даже с элементами паразитизма. Термин «симбиоз» является общим, им обозначают сожительство, обязательным условием которого является совместная жизнь, определённая степень сожительства организмов

В природе встречается широкий  спектр примеров взаимовыгодного симбиоза. От желудочных и кишечных бактерий, без которых было бы невозможно пищеварение, до растений (зачастую орхидеи), чью  пыльцу может распространять лишь один, определённый вид насекомых. Такие  отношения успешны всегда, когда  они увеличивают шансы обоих  партнёров на выживание. Осуществляемые в ходе симбиоза действия или производимые вещества являются для партнёров  существенными и незаменимыми. В  обобщённом понимании такой симбиоз - промежуточное звено между взаимодействием и слиянием.

Муравьи Irisomyrmex и растение Myrmecodia извлекают пользу от симбиозных отношений. Муравьи питаются сахарным нектаром этого растения, который вырабатывается в нектарниках (1), что развиваются у основания цветка (2) после того, как опадут лепестки и чашелистики. Растение потребляет жизненно важные минералы из дефекации муравьев и их отходов (3). которые всасываются через бородавчатую внутреннюю поверхность полостей (4). Это растение является эпифитом, растущим на деревьях в отдаленных тропических лесах, где почвы часто бедны питательными веществами. Минеральные питательные вещества, обеспечиваемые муравьями, дополняют скудный рацион растений. По мере роста растения его стебель увеличивается и увеличиваются полости, в которые проникают муравьи (5). Эти полости не связаны между собой, а имеют отдельные выходы наружу (6), потому целая колония муравьев вскоре может разместиться в таком растении.

Форму симбиоза приобретают взаимоотношения при  питании муравьёв сахаристыми выделениями  гусениц бабочки – голубянки. Муравьи защищают этих гусениц от хищников и паразитов, а гусеницы перед окукливанием зарываются в  муравейник. Аналогичные отношения  отмечаются у многих муравьёв и тли: муравьи защищают тлю от врагов, а сами питаются их выделениями.

В более широком научном понимании  симбиоз представляет собой любую  форму взаимодействия между организмами  разных видов, в том числе паразитизм - отношения, выгодные одному, но вредные другому симбионту. Обоюдно выгодный вид симбиоза называют мутуализмом. Комменсализмом называют отношения, полезные одному, но безразличные другому симбионту, а аменсализмом - отношения, вредные одному, но безразличные другому.

Следует отметить, что комплекс отношений  типа симбиоза содержит в себе самые  разнообразные переходы - от отношений  более или менее индифферентных до таких, когда оба члена сожительства обеспечивают взаимное существование. «Хотя таким образом нет доказательства, чтобы какое бы то ни было животное совершало действие, исключительно полезное для другого вида, - писал Чарльз Дарвин в « Происхождении видов», - однако каждый стремится извлечь выгоду из инстинктов других».

2. Мутуализм

Мутуализм - взаимополезное сожительство, когда присутствие партнера становится обязательным условием существования каждого из них. Примером служит сожительство клубеньковых бактерий и бобовых растений, которые могут совместно жить на почвах, бедных азотом, и обогащать им почву.

Самая тесная форма мутуализма - когда один организм живет внутри другого. Поразительным  примером этого служит система органов  пищеварения коров и других жвачных  животных. Коровы, как и человек, не способны переварить целлюлозу - вещество, которое в большом количестве содержится в растениях. Но у жвачных  животных есть особый орган - рубец. Он представляет собой полость, в которой  живет множество микробов. Растительная пища, после того как животное ее прожевало, попадает в рубец, и там  эти микробы разрушают целлюлозу. (Животное может отрыгнуть и вновь  прожевать частично расщепленную пищу - именно этим и занимаются коровы, когда  пережевывают свою жвачку.) Рубец коровы - это замкнутая микроэкосистема, образованная множеством различных микроорганизмов, задача которых состоит в переваривании целлюлозы для своего хозяина. Аналогично корневая система высших растений образована переплетением корневой ткани и грибных нитей, так что грибы снабжают растение минеральными веществами.

В животном мире пример наиболее совершённого симбиоза дают термиты, пищеварительный тракт  которых служит приютом для жгутиковых или бактерий. Благодаря симбиозу, термиты в состоянии переварить древесину, а микроорганизмы получают убежище, вне которого они существовать не способны.

Взаимовыгодные связи могут  формироваться на основе поведенческих  реакций, например, как у птиц, совмещающих  собственное питание с распространением семян. Иногда виды - мутуалисты вступают в тесное физическое взаимодействие, как при образовании микоризы (грибокорня) между грибами и растениями. Долгое время было непонятно, относить ли лишайники к грибам или к водорослям. Оказалось, что лишайник - это симбиотическая система гриба и водоросли, функциональная и морфологическая связь которых настолько тесна, что их можно рассматривать как особого рода организм, не похожий ни на один из слагающих его компонентов. Поэтому лишайники обычно классифицируют не как симбиозы двух видов, а как отдельные виды живых организмов. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб, будучи редуцентом, поставляет для водоросли минеральные вещества и, кроме того, является субстратом, на котором она живет. Это позволяет существовать лишайникам в крайне суровых условиях.

Рыба-клоун живет вблизи актиний. В случае угрозы рыба находит убежище  в щупальцах актиний. При этом рыбы-клоуны отгоняют других рыб, которые  любят полакомиться актиниями. Таким  образом, оба организма получают взаимную выгоду от этого соседства. Разновидность такого вида мутуализма - когда один вид кормит другой: например, человек выращивает сельскохозяйственные растения и рогатый скот; муравьи  выращивают грибы.

Вступление в мутуалистические отношения может расширять экологические возможности вида-участника. Так, грибы, не вошедшие в состав лишайника (симбиотического организма, состоящего из гриба и водоросли), занимают ограниченный диапазон местообитаний, либо являясь паразитами растений или животных, либо разлагая отмершую органику. Объединение с водорослью открывает перед грибом новые возможности по выбору субстрата и климатических условий. Тесный контакт видов при мутуализме вызывает их совместную эволюцию. Характерным примером служат взаимные приспособления, которые сформировались у цветковых растений и их опылителей. Часто виды - мутуалисты совместно расселяются.

3. Протокооперация

Протокооперация (гр. протос - первый, лат. cooperatio - сотрудничество) относится к факультативным (необязательным) взаимодействиям, поскольку оба партнера могут существовать друг без друга. Примерами протокооперации служат: симбиоз актинии и рака-отшельника, симбиоз между человеком и обитающими в его кишечнике непатогенными бактериями, наличие сходной предостерегающей окраски у разных защищенных видов насекомых, например, черно-желто-полосатая окраска тела ос, пчел и шмелей (мюллеровская мимикрия).

Эти отношения взаимовыгодны для  обоих партнеров. Подобные ассоциации между разными видами очень распространены в природе и играют крайне важную роль в эволюции разрозненного сообщества живых организмов в целостную  надсистему вплоть до единого живого организма. Именно в этих отношениях формируется наибольшее количество синергетических эффектов, перерастающих  в конечном итоге в ярко выраженные эмерджентные свойства надсистемы.

Случаи мутуализма чаще всего встречаются  у организмов именно с разными  потребностями. Очень часто, например, такие отношения возникают между  автотрофами и гетеротрофами. При  этом они как бы взаимодополняют друг друга. То есть в мутуализме наиболее полно проявляется принцип дополнительности, как наиболее фундаментальный закон природы. Ущербная в каком-то отношении биосистема стремится найти партнера, способного “закрыть” эту ущербность, но по-своему тоже ущербного, чья ущербность закрывается первым партнером. Это еще не мутуализм, а протокооперация. Совместная эволюция таких партнеров способствует более узкой специализации каждого из них, при этом их изначальная ущербность становится еще более явной. Но это энергетически более выгодно для системы в целом, поэтому такая система приобретает большую жизнеспособность. Однако каждый из компонентов в отдельности становится крайне уязвимым.

Примером протокооперации могут служить отношения крабов и кишечнополостных, которые прикрепляются к крабам, маскируя и защищая их своими стрекательными клетками. В то же время они используют крабов как транспортные средства и поглощают остатки их пищи.

4. Комменсализм

Комменсализм (лат. con mensa - буквально «у стола», «за одним столом») - взаимоотношения между индивидами или группами разных видов, которые сосуществуют без конфликтов и без взаимопомощи (например, чешуйница обыкновенная и человек).

Сосуществование двух разных организмов, полезное для одного из них (комменсала) и безразличное для другого (хозяина). Если комменсал обитает во внутренних органах (или полостях) хозяина, то говорят  об эндокомменсализме, если же он встречается только на поверхности тела хозяина, то такую форму взаимоотношений называют эктокомменсализмом или эпикомменсализмом. Подобно паразитизму и симбиозу, комменсализм обычно связан с добыванием пищи или поиском необходимого укрытия. Провести строгое различие между комменсализмом и паразитизмом или комменсализмом и симбиозом порой нелегко. Например, многие обитающие в кишечнике человека простейшие, такие, как Endamoeba coli, Iodamoeba butschlii, Dientamoeba fragilis, Enteromonas hominis и некоторые другие, не являются для хозяина патогенными (вызывающими заболевание). Хотя иногда их и называют «нейтральными паразитами», они не приносят хозяину ни вреда, ни пользы, но зато сами извлекают из этого сожительства немалую выгоду и поэтому должны называться комменсалами (точнее – эндокомменсалами). Однако в некоторых случаях организмы, традиционно относимые к комменсалам, могут стать патогенными. Пример тому – кишечная палочка (Escherichia coli), которая обитает в кишечнике человека как комменсал, но в определенных условиях оказывается болезнетворной. Нередко бывает и так, что организм, выступающий как комменсал или «нейтральный паразит» по отношению к одному хозяину, оказывается настоящим паразитом (патогеном) по отношению к другому.

В кишечнике любого животного содержится большое количество разных организмов. Некоторые из кишечных бактерий, ранее  относимых к комменсалам, могут  быть полезными для хозяина, например тем, что синтезируют витамины группы В, часть из которых может им усваиваться. Поэтому такие бактерии должны рассматриваться как симбионты, а не комменсалы. Известны и противоположные ситуации, когда организмы, считавшиеся симбионтами, на самом деле оказывались комменсалами. Предполагалось, в частности, что некоторые инфузории (Entodinium, Epidinium, Diplodinium), встречающиеся в громадных количествах в рубце и других отделах желудка жвачных, помогают хозяину расщеплять клетчатку и растительные белки, перемешивать перевариваемую пищу, а также контролировать численность бактерий и грибов. Однако позднее было показано, что переваривание указанных веществ у жвачных (крупного рогатого скота, овец, антилоп) обеспечивается другими микроорганизмами.

Чрезвычайно широко распространен  эктокомменсализм. Примером его может быть обитание бактерий на поверхности кожи человека или же некоторых простейших (инфузорий Hypotricha, Chontricha, Peritricha, и представителей класса сосущих инфузорий Suctoria) на поверхности тела многих беспозвоночных (гидры, различных губок, ракообразных и кольчатых червей), а также позвоночных (рыб, амфибий). Хозяин используется этими видами только как место обитания; никакой пользы от них он не получает.

Другую форму комменсализма  демонстрируют некоторые бактерии. Так, если один вид бактерий не может  использовать какой-то потенциально питательный  материал, а другой вид бактерий расщепляет этот материал, образуя  вещества, которые способен потреблять первый, то первый вид будет расти как комменсал второго. В этом случае комменсализм представлен в своем буквальном смысле – как «сотрапезничество» (лат. com – вместе, mensa – стол, трапеза).

В целом  же у партнёров нет никаких  общих интересов, и каждый отлично  существует сам по себе. Однако подобные союзы облегчают одному из участников передвижение или добывание пищи, поиск убежища и т.д. Иногда такие  союзы могут быть абсолютно фиктивными. Так, в раковинах моллюсков и панцирях ракообразных порой встречаются различные виды мшанок. Этот союз совершенно случаен, так как мшанки способны прикрепляться к любой твёрдой поверхности, и всё же многие животные, ведущие сидячий образ жизни, оказываются в выигрыше, прикрепившись к живому существу. Хозяин переносит их с места на место. Нередко при движении поток воды облегчает им добывание пищи.

Среди комменсалов  различают фолеоксенов, которые в норах и гнёздах встречаются случайно; фолеофилов, встречающихся в этих убежищах чаще, чем в окружающей среде, и фолеобистов, которые проводят в них всю жизнь.