Происхождение млекопитающих

 

 

 

 

Происхождение млекопитающих

 

 

 

 

 

 

• Маммализация териодонтов — процесс постепенного накопления в ветвях синапсид, терапсид и териодонтов признаков, характерных для млекопитающих. Концепцию с таким названием выдвинул в 1976 году Л. П. Татаринов, обративший внимание на параллельное и независимое появление отдельных признаков млекопитающих в различных группахзверозубых ящеров.

 

 

 

 

• Синапсиды -- класс амниот, т.е. наземных четвероногих (хордовых) животных, включающий прямых предков млекопитающих, а также родственные этим предкам формы. Ранее синапсид причисляли к классу рептилий (пресмыкающихся), но синапсиды гораздо дальше отстоят от современных пресмыкающихся, чем от млекопитающих.

 

 

 

 

Археотирис, древнейший из известных синапсид

 

 

 

 

Типичное для синапсид строение черепа. Кости: 
j: скуловая; 
p: теменная; 
po: заглазничная; 
q: квадратная; 
qj: квадратно-скуловая; 
sq: чешуйчатая.

 

• Характерными для синапсид были отверстия в щёчных костях (боковая височная яма с двух сторон черепа), служащие для выхода челюстных мышц и позволявшие более эффективно кусать.

 

 

 

 

 

 

 

Казеиды (лат. Caseidae)

 

      Казеиды (лат. Caseidae) – растительноядные пеликозавры, существовавшие в течение всего пермского периода. Появились в конце раннепермской эпохи, дожили до середины перми. «Паруса» нет, тело массивное, конечности обычно короткие и толстые, хвост относительно длинный. Голова небольшая, у поздних крупных видов – очень маленькая. Зубы однообразные,выделяются лишь крупные конусовидные резцы

 

 

 

 

 

 

 

Eupelycosauria

 

     Паруса у эупеликозавров - одни из самых древних примеров вторичных половых признаков в истории эволюции позвоночных. На самом деле, парус диметродона - один из самых больших таких признаков, которые встречаются в мире животных",

 

 

 

 

 

 

 

Варанопиды (Varanopidae)

 

• семейство мелких хищных пеликозавров позднего карбона — средней перми. Последние из пеликозавров и единственная группа примитивных синапсид, обнаруженная в Южной Африке. В целом напоминали крупных ящериц типа современных варанов (от ящериц их отличало несколько более массивное телосложение). Зубы острые, многочисленные, сжатые с боков. Морда обычно длинная, глаза большие.

 

 

 

 

Офиакодонты (лат. Ophiacodontia)  

 

• группа (в ранге инфраотряда или подотряда) примитивных хищных пеликозавров. Древнейшие из пеликозавров, фрагментарные остатки известны уже с середины каменноугольного периода. Единственное семейство —Ophiacodontidae. Отличаются длинным, у многих — относительно высоким черепом, у поздних форм череп очень крупный относительно размеров тела. Зубы многочисленные, некрупные, «клыки» выражены слабо. Отогнутой пластинки угловой кости нет. Плечевой пояс массивный, кости запястья и плюсны слабо окостеневшие, у поздних представителей когти могли отсутствовать. Некоторые виды, вероятно, были рыбоядными водными хищниками, более примитивные представители могли охотиться на суше на крупных насекомых и мелких позвоночных.

 

 

 

 

Эдафозавры (Edaphosauridae)

 

• семейство растительноядных пеликозавров. Обитали в Северной Америке и Европе в конце каменноугольного — начале пермского периодов. Одни из первых крупных доминирующих растительноядных (могли питаться отмершей растительностью). Голова маленькая, зубы колышковидные, равного размера. Небо и внутренняя сторона нижней челюсти покрыты дополнительными зубами. Есть глубокая нижняя вырезка скуловой дуги. Возможно, имелись мягкие щеки, позволявшие удерживать пищу во рту. Конечности короткие, тело массивное, широкая грудная клетка. У всех эдафозавров был «парус», образованный остистыми отростками спинных позвонков 

 

 

 

 

Сфенакодонты (Sphenacodontia)

 

• семейство вымерших хищных синапсид подотряда эупеликозавров. Хищные формы, обычно крупного размера (до 4 -4,5 метров). Зубы сидят в глубоких ячейках, есть клыкоподобные зубы верхней челюсти, зубы пильчатые. Из-за мощных клыков верхнечелюстная кость разрастается высоко вверх, отделяет слезную кость от наружных ноздрей. Челюстной сустав находится ниже уровня зубного ряда. Есть угловой отросток нижней челюсти и направленный вниз ретроартикулярный отросток. Это представляет раннюю стадию эволюции среднего уха млекопитающих. Конечности стройные, вероятно, животные были весьма подвижны 

 

 

 

 

 

 

 

Терапсиды (лат. Therapsida)

 

• Ранее известные под названием «звероподобные рептилии» — отряд класса синапсид (по другим классификациям — подкласс или даже класс). Возникли как потомки пеликозавров в раннем пермском периоде. Конкретные переходные формы междусфенакодонтными пеликозаврами и терапсидами неизвестны. Возможной переходной формой долгое время считался тетрацератопс из ранней перми Техаса.
• Традиционно терапсид относили к рептилиям, однако они обладали рядом признаков характерных для млекопитающих, прежде всего, связанных со строением зубов. Помимо строения зубов, терапсидная ветвь тетрапод, вероятно, исходно отличалась строением кожных покровов. Твёрдая чешуя в этой группе так и не развилась. Известно, что у примитивных терапсид были гладкие кожные покровы, лишённые чешуи. Возможно, кожа несла многочисленные железы.
• Вибриссы могли появиться достаточно рано

 

 

 

 

 

 

 

Биармозухи 

 

•  Череп с длинной мордой, довольно высокий. Крупные глазницы (особенно у молодых особей). Хорошо выражены верхние клыки, предклыковые и заклыковые зубы мелкие. По строению черепа напоминает, с одной стороны, сфенакодонтов, с другой — примитивных горгонопсий. Скелет легкий, конечности длинные, кисти и стопы широкие. Стопа и кисть относительно симметричные, то есть конечности были ориентированы более вертикально, чем у пеликозавров. Известен по нескольким полным скелетам.

 

 

 

 

Эотитанозух (лат. Eotitanosuchus)

 

• – хищный пермский тероморф, обычно относимый к группе «эотериодонтов» (в действительности, вероятно, примитивный дейноцефал).
• Череп длинный, высокий, напоминает череп сфенакодонтов. Глазница меньше височной впадины. 4 предклыковых зуба верхней челюсти, огромные саблевидные верхние клыки. Заклыковых зубов около 10 пар.

 

 

 

 

Дейноцефалы (лат. Deinocephalia )

 

• группа примитивных ранних терапсид. Рассматривается в ранге отряда или подотряда. Название означает «страшноголовые», что связано с развитием утолщения костей черепа (пахиостоза). Размеры обычно крупные (до 6 метров в длину и до 1,5 тонн весом).
• Череп очень массивный, заглазничный отдел черепа укорочен, височные ямы открыты вверх, затылок высокий. Предтеменной кости нет. Ноздри не терминальные. Орбиты обычно небольшие. Отверстие теменного глаза на высоком костном бугре. Иногда есть развитый сагиттальный гребень. Вторичного неба нет. Часто развиты зубы на птеригоидах. Резцы обычно мощные, щечные зубы слабые. Клыки иногда значительно развиты. Посткраниальный скелет массивный, задние конечности несколько короче передних, передние лапы широко расставлены. Кисти и стопы широкие, симметричные.

 

 

 

 

 

 

 

Аномодонты (Anomodontia)

 

• подотряд терапсид, живший со средней перми по триас. Очень разнообразная группа, включающая в основном растительноядных животных от 20 см до 3,5 метров и более в длину. Одна из трех главных групп терапсид наряду с горгодонтами итериодонтами, возможно происходит независимо прямо от пеликозавров 

 

 

 

 

 

 

 

Териодонты  Theriodontia

 

• Териодонты или зверозубые ящеры — вымершая группа (подотряд или отряд)зверообразных, одна из трёх главных групп терапсид. К териодонтам принадлежал отрядцинодонтов — предки современных млекопитающих. Сюда относят также горгонопсов итероцефалов. Зверозубые ящеры имеют сходство с млекопитающими в строении черепа, позвоночника и конечностей, а также в делении зубов на клыки, резцы и коренные. В отличие от других ящеров, их ноги располагались под телом, приподнимая его над землей

 

 

 

 

Горгонопсы (лат. Gorgonopsidae)

 

     подотряд хищных терапсид («зверообразных»). Принадлежат к териодонтам. Доминирующие  хищники позднепермской эпохи. Одни  из самых примитивных зверообразных.

• Вторичное небо отсутствует. Не исключается наличие так называемых «носовых турбиналей» — то есть, обонятельных раковин (улучшали чувство обоняния). Мозг крайне примитивен, самой развитой его частью был мозжечок — это обеспечивало хорошую координацию движений. Отличительной особенностью является «саблезубый» тип зубной системы, с практически полным исчезновением заклыковых зубов. Ноги длинные, стройные, задние конечности могли принимать выпрямленное положение, хотя передние оставались полусогнутыми. Впрочем, в последнее время анализ скелета мелких горгонопсов показал возможность передвижения и с выпрямлением передних ног. Вероятно, первые хищники, способные достаточно быстро бегать (на короткие дистанции).

 

 

 

 

 

 

 

Тероцефалы (Therocephalia)

 

•  подотряд зверообразных отряда териодонтов. Очень примитивные териодонты, возможно, родственные горгонопсам с одной стороны и цинодонтам — с другой.
• ). В отличие от горгонопсов, челюстная мускулатура распространялась на дорсальную часть мозговой коробки, оставляя лишь узкий сагиттальный гребень. У многих продвинутых тероцефалов есть вторичное нёбо, но, в отличие от цинодонтов, в его образовании участвуют сошник, предчелюстная и верхнечелюстная кости. Нёбная кость не входит в состав вторичного нёба.

 

 

 

 

 

 

 

Цинодонты (лат. Cynodontia)  

 

• «собачьи зубы» — вымершая группа териодонтов(«зверозубых ящеров»), относящихся к отряду звероподобных рептилий — терапсид. Являлись предками млекопитающих и обладали почти всеми их признаками (больше всего напоминали современных однопроходных). Зубы были полностью дифференцированы (их дифференциация продолжалась в течение всего периода существования цинодонтов). Цинодонты откладывалияйца, подобно рептилиям. Скорее всего, они были теплокровными и покрытыми шерстью.

 

 

 

 

 

 

 

Двиния (лат. Dvinia)  

 

• вымерший зверозубый ящер (териодонт); представитель подотряда цинодонтов. Единственный вид данного рода (Dvinia prima) найден профессором Амалицким в поздней перми Восточной Европы в 1899 году. Найдена Двиния на реке Малая Северная Двина (отсюда название), в костеносных линзах песков «Соколки», у деревни Новинки, под городом Котлас (Архангельская область). Двинии — мелкие животные со специализированными щёчными зубами, вероятно, всеядны

 

 

 

 

Тринаксодон (лат. Thrinaxodon)

 

• Хищник, приблизительно 30-50 см в длину. Обладал множеством черт, присущих млекопитающим. По сравненинию с позднепермскими цинодонтами у тринаксодона эти черты выражены значительно сильнее. В то же время был яйцекладущим и сохранял значительное число других признаков рептилий.
• Зубы сильно дифференцированные, как у млекопитающих, но менялись в течение всей жизни, как у рептилий; характерный прикус млекопитающих (окклюзия) отсутствовал.
• Как и у млекопитающих, грудь и брюшная полость были, вероятно, разделены диафрагмой. Впервые у позвоночных имеется чёткое разделение грудной и тазовой областей туловища. Ямки на черепе позволяют предположить наличие вибрисс и как следствие то, что тело тринаксодона было покрыто шерстью. Всё это имело большое значение для выработки теплокровности. Возможно, тринаксодон был теплокровным, хотя этого и нельзя утверждать с определённостью.

 

 

 

 

Циногнат