г.Рязань 1999 год
ПЛАН
1 . Симбиотическая теория :
1.1 Фундаментальное разграничение
между прокариотами и эукариотами ;
1.2 Прокариотические организмы ;
1.3 Эукариотические клетки ;
1.4 Митохондрии и пластиды ;
1.5 Способность эукариот к фотосинтезу ;
2. Предшественники жизни ;
3. Ферментирующие организмы :
3.1 Источники энергии ранних
клеток ;
3.2 Метаногенез как источник
энергии ;
3.3 Цианобактерии и хлорооксибактерии ;
4. Фотосинтез и воздух ;
5. Ассоциации и эукариоты :
5.1 Теории последовательных
симбиозов ;
5.2 Симбиотическое приобретение
подвижности ;
5.3 Эукариоты – фотосинтетики ;
6. Взгляд на эволюцию клетки :
6.1 Гипотеза прямой филиации ;
6.2 Гипотеза : от цианобактерий
к водорослям ;
6.3 Совместимость 2 –х гипотез :
прямой филиации и
эндосимбиоза ;
7. Выводы ;
8. Литература .
ТЕОРИЯ ЭНДОСИМБИОЗА
Все живые организмы
на Земле обычно делят на прокари-от и
эукариот . Главной особенностью прокариот
в отличие от эукариот является отсутствие
у них полноценного клеточного ядра , покрытого
мембраной . Клетки прокариот имеют очень
не-большие размеры порядка 1 мкм . Объем
эукариотических клеток, содержащих полноценное
ядро, в 800 – 1000 раз больше объема клеток
прокариот . В связи с этим клеткам – эукариотам
необходим для выполнения жизненных функций
гораздо больший мембранный аппарат .
Действительно , в эукариотической клетке
выявлены субклеточные структуры , окруженные
незави-симыми от плазмалеммы и друг от
друга мембранами . Эти структуры называются
органеллами . Каждой органелле : митохондрии
, хлоропласту , ядру , лизосомам , аппарату
Гольджи и т. д . присущи свои специфические
функции в жизни клетки .
С помощью молекулярно
– биологических подходов получены убедительные
доказательства того ,что все живые существа
должны быть разделены на 3 надцарства :
бактерии , археи и эукариоты . Бактерии
и археи возникли на Земле от общего предка
- так называемого прогенота - около 4 млрд
лет назад , а эукариоты по данным палеонтологов
появились на Земле через 500 млн лет после
прокариот . Наиболее популярной и достаточно
обоснованной идеей происхождения эукариотических
клеток , в настоящее время являктся идея
многократного эндосимбиоза различных
прокариот . По представлениям известных
микробиологов А. Клюйвера и К. Ван Ниля
, именно у древних прокариот произошел
отбор клеток с наиболее экономичными
и зачастую полифункциональными биохи-мическими
реакциями , ставшими основой важнейших
путей метаболизма .
Симбиотическая теория происхождения
и эволюции клеток основана на двух концепциях
, новых для биологии .Согласно первой
из этих концепций, самое фундаментальное
разграни-чение в живой природе - это разграничение
между прокариотами и эукариотами ,т.е.
между бактериями и организмами, состоящими
из клеток с истинными ядрами- протистами
, животными , грибами и растениями . Вторая
концепция состоит в том , что источником
некоторых частей эукариотических клеток
была эволюция симбиозов , т.е. формирование
постоянных ассоциаций между организмами
разных видов . Предполагается , что три
класса органелл - митохондрии , реснички
и фотосинтезирующие пластиды – произошли
от свободно живущих бактерий , которые
в результате симбиоза были в определенной
последовательности включены в состав
клеток прокариот - хозяев . Эта теория
в большой мере опирается на неодарвинистские
представления , развитые генетиками,
экологами , цитологами и другими учеными
, которые связали Менделевскую генетику
с дар-виновской идеей естественного отбора
.Она опирается также на совершенно новые
или недавно возрожденные научные направ-ления
: на молекулярную биологию ,особенно на
данные о структуре белков и последовательности
аминокислот , на микро палеонтологию
, изучающую наиболее ранние следы жизни
на Земле , и даже на физику и химию атмосферы
, поскольку эти науки имеют отношение
к газам биологического происхсждения
. Все организмы, состоящие из клеток, могут
быть сгруппиро-ваны в пять царств : царство
прокариот (Monera, куда относятся бактерии
) и четыре царства эукариот (Protoctista, Animalia,
Fungi , Plantae). Протоктисты- это эукариотические
организмы, не относящиеся к животным,
грибам или растениям. В царство протоктистов
входят водоросли , протозои, слизевики
и другие эукариотические организмы неясной
принадлежности . Протисты определены
более ограничительно- как однокле-точные
эукариоты . Таким образом , царство Protoctista
включает не только протистов – одноклеточных
эукариот ,но и их ближай-ших многоклеточных
потомков, таких как красные и бурые водоросли
,а также многие микроорганизмы ,сходные
с грибами ,например хитридиевые . Согласно
традиционному представ-лению о прямой
филиации , такие клеточные органеллы
, как митохондрии и пластиды , возникли
путем компартментализации самой клетки
.
НЕСКОЛЬКО ПРОКАРИОТ
ОБРАЗУЮТ
ОДНУ ЭУКАРИОТУ
Клетки - это ограниченные
мембранами системы , наименьшие из биологических
единиц , способных к саморепродукции
. Даже мельчайшие клетки содержат гены
в форме молекул ДНК (одной или нескольких
) и белоксинтезирующий аппарат , состоящий
из нескольких типов РНК и множества белков.
Все клетки содержат рибосомы – тельца
диаметром около 0,02 мкм , состоящие из
РНК по меньшей мере трех типов , и примерно
пятидесяти различных белков. Прокариотичесие
организмы – наименьшие биологические
единицы , которые удовлетворяют этому
определению клетки . У них нет ядер . С
другой стороны , одиночные эукариотические
( имеющие ядро ) клетки в известном смысле
вообще не являются единицами . Это комплексы
различных белоксинтезирующих единиц
( ну-клеоцитоплазмы , митохондрий и пластид
) , тип и число которых варьирует в зависимости
от видовой принадлежности . Таким образом
, согласно этой теории , эукариотические
клетки возникли в результате кооперации
первоначально независимых элементов,
объединившихся в определенном порядке .
Тэйлор назвал такое представление о раздельном
происхождении и развитии частей эукариотической
клетки и их последующем объединении -
теорией последовательных эндосимбиозов
. Условия высокой температуры и кислотности
привели к выработке в нуклеоцитоплазме
особого класса белков - гистонов - для
защиты ее ДНК . Митохондрии были способны
расщеплять трехуглеродные соединения
до углекислоты и воды . Симбиотическая
ассоци-ация нуклеоцитоплазмы и митохондрий
начала изменяться в сторону усиления
их взаимной зависимости . Этот комплекс
включил в себя двигательные органеллы
- реснички и жгутики . За этой трансформацией
последовало морфогенетическое преобразование
, которое состояло в развитии выраженных
клеточных асимметрий . С интеграцией
взаимозависимых нуклеоцитоплазмы, митохондрий,
ундулиподий - завершилось создание полигеномной
структуры эукариотической клетки. Первая
эукариотическая клетка была гетеротрофной.
Она питалась готовыми органическими
соединениями. У этих эукариот возникли
процессы митоза, а затем и мейоза. И наконец
, приобретение эукариотами способности
к фотосинтезу , имело место в процессе
становления основной эукариотической
организации и после его завершения- последнее
событие в зтой эпопее. Симбиозы становились
более и более интегрированными . В настоящее
время зависимость каждой органеллы от
продуктов метаболизма других органелл
стала настолько полной , что только современные
методы анализа позволяют проследить
метаболические пути исходных партнеров
. Эукариоты разнообразны по своему строению
, но метаболически они остаются единообразными
. Метаболические ухищрения эукариот были
разработаны различными бактериями еще
до того времени , когда они объединились,
превратившись в хозяина и его органеллы
. Прокариоты достигли большого разнообразия
в способах получения энергии и в тонкостях
биосинтеза . Они оставили след своего
существования задолго до того , как на
основе эукариотической клетки сформировались
такие крупные организмы , как животные
, обладающие скелетом .
Схема происхождения эукариотических клеток путем
симбиоза
ПРЕДШЕСТВЕННИКИ
ЖИЗНИ
Предки нынешних организмов
возникли более трех милли-ардов лет назад
из органических соединений , образовавшихся
на поверхности Земли . Привлекательность
этой концепции отчасти связана с ее доступностью
для проверки .
С. Миллер и Х.. Юри показали
, что при атмосферных усло-виях , имевших
место на юной Земле , могут образовываться
аминокислоты и другие органические молекулы .
Различные типы органических молекул
образовывались спонтанно в течение первого
миллиарда лет существования Земли . Многие
органические молекулы были обнаружены
в межзвездном пространстве и в метеоритах
. Значит , органические соединения возникают
при взаимодействии легких элементов,
в при-сутствии источников энергии . Универсальность
химического механизма биорепродукции
означает , что все живое на Земле происходит
от общих предков : вся нынешняя жизнь
произошла от клеток с информационными
системами , осно-ванными на репликации
ДНК , и на синтезе белков , направляемом
информационной РНК .
ФЕРМЕНТИРУЮЩИЕ
ОРГАНИЗМЫ
Возможно , что нуклеиновые
кислоты с самого начала были отделены
от окружающей среды липопротеидными
мембранами . Информация стала кодироваться
последовательностью нуклеотидов в молекулах
ДНК . Древнейшие клетки использовали
АТФ и аминокислоты , входящие в состав
белков , как прямые источники энергии
, и как структурные компоненты . Итак -
древнейшая жизнь существовала в форме
гетеротрофных бактерий , получавших пищу
и энергию из органического материала
абиотического происхождения . Для неодарвиновской
органической эволюции необходимо три
феномена : воспроизведение, мутации и
селективное давление среды . Воспроизведение
- это неприменное условие биологи-ческой
эволюции . При достаточно точной репродукции
- мутации и естественный отбор неизбежны
. Объяснить проис-хождение такой репродукции
- значит понять происхождение самой жизни
. Мутирование - первичный источник изменчивости
в эволюции , ведет к наследуемым изменениям
в самовоспроизводяйщейся системе . Как
только выработалось надежное воспроизведение
, началась неодарвиновская эволю-ция .
Организмы , у которых выработались пути
синтеза нужных клетке компонентов , имели
преимущество перед другими . Древнейшими
автотрофами , то есть организмами способными
удовлетворять свои потребности в энергии
и органических веществах за счет неорганических
источников , были анаэробные метанообразующие
бактерии . Способность к фотосинтезу
впервые выработалась у бактерий , чувствительных
к кислороду . Поглощая солнечный свет
с помощью бактериального хлорофилла
, они превращали угле-кислоту атмосферы
в органические вещества .Появление ана-эробного
фотосинтеза необратимо изменило поверхность
и атмосферу Земли .
Углекислота удалялась из атмосферы
и превращалась в ор-ганическое вещество
в соответствии с общим уравнением фотосинтеза :2H2X+CO2=CH2O+2X+H2O
. Фотосинтезирующие бактерии , которые
использовали для восстановления СО2 сероводород
, откладывали элементарную серу . Они
дали начало бактериям , способным к фотосинтезу
с выделением кислорода . Вероятно этот
тип фотосинтеза зародился в результате
накопления мутаций у фотосинтезирующих
серных бактерий . Этот путь привел к возникновению
сине-зеленых водорослей или цианобактерий
. Недавно была открыта и изучена новая
группа фотосинтезирующих прокариот ,
выделяющих О2 - хлороксибактерии . Можно
предполагать , что именно циано- и хлорооксибактерии
были предками пластид , находящихся в
клетках водорослей и растений . По мере
накопления О2 в результате микробного
фотосинтеза земная атмосфера становилась
окислительной , что вызвало кризис всей
жизни – до этого времени мир был заселен
анаэробными бактериями. Чтобы выжить
микробы должны были избегать кислорода,
укрываясь в болотах , или должны были
выработать обмен веществ , способный
предохранить их от возрастающего количества
кислорода .
ФОТОСИНТЕЗ
И ВОЗДУХ
Примерно 2 миллиарда лет назад
один за другим происходили различные
эволюционные процессы по созданию метаболи-ческого
разнообразия . Способность к выработке
специфических ферментов может передаваться
в пределах одного вида с помощью вирусоподобных
частиц, называемых плазмидами. Поразительны
биосинтетические способности прокариот :
из углекислоты , нескольких солей и восстановленных
неорга-нических соединений , служащих
источниками энергии , микро-организмы-
хемоавтотрофы могут синтезировать в
содержащей кислород неосвещенной воде
все сложнейшие макромолекулы , необходимые
для роста и размножения . Эти биохимические
про-цессы приводили к системам круговорота
элементов еще тогда , когда не было растений
, грибов , животных .
Ассоциации и эукариоты
.
По мере накопления атмосферного
кислорода абиотическая продукция органических
веществ сокращалась , так как они быстро
разрушались под действием этого газа
. Бактерии оказались в прямой зависимости
друг от друга о том , что касается притока
газов , вентиляции и удаления отходов
мета-болизма в газообразном виде . Создалась
их взаимная зависи-мость в отношении
питания и защиты , возникло много разного
рода связей между организмами , включая
симбиоз , паразитизм и хищничество. Определенная
серия симбиозов вела к форми-рованию
новых типов клеток . Согласно теории последова-тельных
симбиозов , все эукариоты сформировались
в резуль-тате симбиоза между чрезвычайно
далекими друг от друга видами прокариот :
нуклеоцитоплазма образовалась из микро-
организмов хозяев , митохондрии из бактерий
, дышащих кислородом , пластиды - из хлороокси-
или цианобактерий , а ундолиподии - из
спирохет , прикреплявшихся к поверхности
хозяев . Митотическое деление клетки
выработалось только после того , как хозяева
стали поглощать спирохет и передислоци-ровать
их части . Итак , в начале истории эукариот
находились лишенные клеточной стенки
плейоморфные микроорганизмы , способные
сбраживать глюкозу до двух- и трех углеродных
ко-нечных продуктов по метаболическому
пути Эмбдена-Мейер-гофа. Эти организмы
, которым предстояло стать нуклео-цитоплазмой
, приобретали эндосимбионтов . А какова
природа эндосимбионтов , дышавших кислородом ?
Эти промитохондрии были аэробными палочковидными
организмами , близкими к современным
бактериям , вроде Paracoccus denitrificans. Ассоциация
могла начаться с хищничества , объектом
которого служили клетки-хозяева . Размножение
симбионтов внутри ос-мотически регулируемой
клетки вело к отбору, направленному против
сохранения ими клеточных стенок и биосинтетических
путей, дублирующих пути хозяина. Естественный
отбор привел к образованию крист - складчатых
мембран современных митохондрий . Итогом
этого приспособления к симбиозу было
образование двугеномных клеток – аэробных
, содержащих митохондрии и ядра , но неспособных
к митозу , крупных амебоидных микроорганизмов
. Следующим шагом к полному эукариотическому
статусу было симбиотическое приобретение
подвижности . Ундулиподии образовались
только после того , как спирохеты объединились
с амебоидами и навсегда видоизменились
. Как и во всех устойчивых ассоциациях
, репродукция симбионтов стала протекать
согласованно с репродукцией хозяев и
появились новые комплексы , содер-жащие
три генома : ядерный, митохондриальный
и ундолипо-диальный . Эти тригеномные
комплексы дали множество различных видов
протистов . Симбиотические бактерии став-шие
ундолиподиями , обеспечили преадаптацию
к митозу . Развитие механизмов митоза
привело в результате адаптивной радиации
к образованию огромного множества видов
эукарио-тических микроорганизмов . Итак
, гетеротрофные микробы – эукариоты породили
животных и грибы . Другая серия симбиотических
приобретений привела к эукариотам - фотосинтетикам
. Естественный отбор оптимизировал процес-сы
митоза, мейоза . Протопластиды начали
ассоциироваться с гетеротрофными микрооорганизмами
, которые заглатывали микробов – фотосинтетиков
, но не переваривали их . Прокариоты хлороксибактерии
- прародители пластид простей-ших , зеленых
водорослей . Цианобактерии - стали предками
красноватых пластид красных водорослей
и криптомонат. Великие новшества в эволюции
клеток возникли еще до того , как появились
первые животные растения и грибы . Какие
– то гетеротрофные эукариоты в результате
поглощения фотосинтезирующих прокариот
стали водорослями . Это завершающее событие
произошло более 400 млн. лет назад , о чем
свидетельствуют ордовикские ископаемые
остатки крупных фотосинтетиков - сифоновые
зеленые водоросли и красные водоросли
.
Взгляд на эволюцию клетки.
Прямая филиация.
Традиционный взгляд на происхождение
и эволюцию эукарио-тических клеток заключается
в том , что все живые организмы произошли
прямым путем от единственной предковой
популя-ции в результате накопления мутаций
под действием естест-венного отбора.
Точечные мутации, дупликации,
делеции и другие наследствен-ные изменения
, как известно игравшие роль в эволюции
живот-ных и растений , ответственны и
за дифференцировку эукарио-тических
клеток из прокариотических- теория прямой
филиации . т. е. представление о несимбиотическом
происхождении клеток. Возможно , зеленые
водоросли являются потомками родоначаль-ников
всех растений. Многие особенности этих
водорослей наводят на мыысль , что они
и растения имеют общего предка. Филогения
животных сложнее , но концепция прямой
филиации вероятно приложима также и к
их путям эволюции . Губки очевидно произошли
от протистов , независимо от остальных
групп животных . Итак , по крайней мере
для животных и растений гипотеза , по
которой сложные эукариотические орга-низмы
развились из более просто устроенных
эукариот путем накопления отдельных
мутаций под действием естественного
отбора , вполне правомерна . Эволюционные
новшества опирают-ся на сохранение высокосовершенных
благоприятных генов . Итак , новые организмы
с повышенной способностью контроли-ровать
свою среду обитания развивались больше
благодаря сохранению дупликации и рекомбинации
высокоадаптированных генов ,чем путем
приобретения новых свойств в результате
простых , случайных точечных мутаций
. Гипотеза прямой филиации не позволяет
объяснить происхождение эукариот от
прокариот . Например хиатус между неспособными
к митозу цианобактериями , и такими формами
с вполне развитым митозом , как красные
водоросли , трудно понять с позиций прямой
филиации , но он естественно вытекает
из симбиотической теории .
Согласно теории прямой филиации
и теории симбиоза , все организмы на Земле
произошли от биохимически одно-типных
бактериальных предков , а растениям и
животным дали начало эукариотические
микробы . Фотосинтезирующие бактерии
дали начало водорослям , и в конце концов
расте-ниям , а некоторые водоросли утратили
свои пластиды и пре-вратились в предков
грибов и животных . Теоретики прямой филиации
согласны в том , что пластиды и другие
органеллы эукариот , включая ядро , сформировались
путем дифферен-циации внутри самих клеток
и называют это ботаническим мифом .
Филогения типов
растений
Сопоставление
филогений , соответствующих теории
прямой филиации (А)
и теории
симбиоза (Б)
Различия между положениями
теории прямой филиации и симбиотической
теории :
Теория прямой филиации
.
Главная дихотомия : животные
– растения
Фотосинтезирующие эукариоты
(водоросли и зеленые растения ) произошли
от фотосинтезирующих прокариот ( сине-зеленых
водорослей)
Растения и их фотосинтезируюшшие
системы в докембрии эволюционировали
монофилетически .
Животные и грибы произошли
от автотрофов , утративщих пластиды .
Митохондрии дифференцировались
внутриклеточно у фотосинтезирующих праводорослей
.
У праводорослей внутриклеточно
дифференцировались ундолиподии , митотический
аппарат и все прочие эукариотические
органеллы .
Все организмы произошли от
предков – прокариот путем накопления
одиночных мутаций .
СЛЕДСТВИЕ : согласно теории
, должны существовать праводоросли ; трудно
связать эту теорию с ископаемой летописью
и построить соответствующую филогению
.
Теория последовательных эндосимбиозов :
Главная дихотомия : прокариоты
– эукариоты .
Фотосинтезирующие эукариоты
(ядросодержащие водоросли и растения
) и нефотосинтезирующие эукариоты ( животные
, грибы , простейшие ) произошли от общих
гетеротрофных предков ( амебофлагеллят
).
Эволюция фотосинтеза в архее
была монофилетической у бактерий ( включая
циано- и хлорооксибактерий ), фотосин-тезирующие
протисты возникли внезапно ,когда их
гетеро-трофные протисты – предки вступили
в симбиоз с фото-синтезирующими прокариотами
(протопластидами ).
Животные и большинство водорослей
и грибов произошли непосредственно от
гетеротрофных протистов .
Митохондрии уже были у гетеротрофных
протистов ,когда последние в результате
симбиоза приобрели пластиды . Промитохондрии
были ранее приобретены симбиотическим
путем .
Митоз выработался у гетеротрофных
эукариотических протистов путем дифференциации
ундолиподиальной системы .
Прокариоты произошли от ранних
прокариотических предков путем ряда
одиночных мутационных событий , эукариоты
тоже произошли от эукариотических предков
благодаря одиночным мутационным событиям
, эукариотические же предки произошли
от прокариот в результате серии симбиозов
.
Следствия : теория объясняет
биохимические пути и их избыточность
у органелл . Она позволяет построить последо-вательную
филогению , объясняющую “биологический
разрыв “ между временами протерозоя
и фанерозоя . Теория предска-зывает , что
у органелл должны сохраняться остатки
систем репликации .
Ботанический миф
Со времен Жюсье низшие растения
называют таллофитами .а высшие - бриофитами
и трахеофитами . Согласно ботаническому
мифу ,общие предки фотосинтезирующих
бактерий и сине-зеленых водорослей путем
прямой филиации дали начало эукариотическим
водорослям в том числе морским . Группы
организмов , филогению которых в наибольшшей
мере затра-гивает концепция прямой филиации
, оказались в области ботаники - это бактерии
, водоросли , грибы и растения .
Гипотетические организмы ,
которые могли бы быть связующим звеном
между цианобактериями и зелеными водорослями
, были названы родоначальными фито-монадами
( ancestral phytomonads ) или праводорослями . Некоторые
авторы утверждали , что подходящими кандитами
на роль праводорослей могут быть эукариоты
Cyanidium и Cyanophora, сходные по своим пигментным
системам с цианобактериями . У таллофитов
не было обнаружено промежуточных форм
между немитотическим состоянием цианобактерий
, и вполне развитым типичным митозом зеленых
водорослей и растений . Хотя грибы и цветковые
растения полностью лишены ундулиподий
, им свойственны митоз и мейоз , для которых
необходимы веретена , состоящие из микротрубочек
. Имеется общее согласие в том ,что все
многоклеточные организмы ,обладающие
микротрубочками ,происходят от эукариотических
микроорганизмов с ундолиподиями , но
никто не знает , от какой именно группы
протистов . Подкреплением ботанического
мифа служили древность и сложность фотосинтеза
, а токже тот факт , что у многих организмов
( у бактерий , евгленовых , пара-зититических
растений ) как в природе , так и в лаборатории
, наблюдалась утрата фотосинтеза в результате
мутаций . Поскольку фотосинтез - анаэробный
процесс ,обеспечивающий в конечном итоге
существование всех организмов , то он
должен был развиться очень рано в истории
жизни на нашей планете , еще до того как
возник митоз , для которого небходим кис-лород
. в фотосинтезе участвует множество пигментов
, липидов и ферментов ,упорядоченно расположенных
в очень сложных мембранах . При этом детали
фотосинтетических механизмов у водорослей
и растений , с одной стороны , и у цианобактерий
, с другой - поразительно сходны . Все эти
организмы освобождают газообразный кислород
из воды , которая служит источником атомов
водорода , используемых для восстановления
СО2 до органических веществ клетки . Многие
водоросли и простейщие не имеют ни митоза
, ни генетической системы , сходной с таковой
животных и растений . Инфузории имеют
особую гене-тическую систему с ядрами
2 типов , причем клетки нередко многоядерные
. Один тип яядер – макронуклеусы , а другой
– намного меньшие микронуклеусы . Микронуклеусы
физиологи-чески несущественны . однако
они хранят копии генов , а при половом
процессе - претерпевают мейоз . Физиологически
необходимые макронуклеусы служат местом
транскрипции РНК, и , таким образом , управляют
физиологией клетки . Одна из трудностей
при выяснении отношений между цианобактериями
и эукариотическими водорослями связана
с отсутствием данных о происхождении
ундолиподий : не было найдено никаких
промежуточных звеньев между цианобактериями
, у которых ни-когда не бывает ундолиподий
, и множеством водорослей , которые их
имеют . Другая проблема – полное отсутствие
полового процесса у цианобактерий : между
бесполыми цианобактериями и водорослями
, большинству которых свойственен половой
процесс , не оказалось никаких промежуточных
форм . Обнаружилось , что большинство
водо-рослей имеют ундолиподии на какой
– либо стадии жизненного цикла . Подвижные
структуры у водорослей , простейших ,
жи-вотных и растений оказались одинаковыми :
все они состоят из микротрубочек диаметром
0,024 мкм . Выяснилось ,что мито-тическое
веретено даже у грибов , у которых нет
ундолипдий ,состоит из белковых микротрубочек
того же диаметра , что и в ундолиподиях
. На протяжении полувека казалось чрезвычайно
правдоподобным , что эукариотичкские
водоросли произошли от цианобактерий
. Этот ботанический миф привел к предположе-ниям
, которые многие годы служили как стимулом
для исследования , так и системой координат
,в которой про-изводилась оценка получаемых
результатов . Утверждение , что связующие
звенья между цианобактериями и эукариотическими
водорослями вымерли , не оставив ископаемых
следов и живых реликтов , становилось
все менее убедительным по мере поступ-ления
новых данных о живых микробах и об окаменелостях
. Главные промежуточные звенья между
фотосинтезирующими прокариотами и эукариотами
не вымерли бесследно , как того требует
ботанический миф ,- они никогда не существовали
. Согласно теории последовательных эндосимбиозов
, циано-бактерии – действительно родоначальники
,но только пластид , а не остальных частей
эукариотической клетки , и уж во всяком
случае не ее ядра . И все же в вопросе о
происхождении ядра гипотеза прямой филиации
и теория симбиоза совместимы . Мыслимые
модификации крайнего варианта теории
симбиоза включают , например ,идею о симбиотическом
происхождении пластид , но не митохондрий
, или о симбиотическом про-исхождении
пластид и митохондрий , но не ундолиподий
. Сторонники прямой филиации выдвинули
также предположение о происхождении
ядра путем симбиоза .
Далее