Препараты для растениеводства на основе антибиотиков

F.oxysporum) резко сокращалось [16].

 

1.3 Минеральные удобрения

 

Если почва заселена фитопатогенами выше ЭПВ, чрезвычайно  важно не допустить избытка нитратов в почве, особенно при недостатке в ней фосфора

и калия. В присутствии  избытка нитратов многие бактерии утрачивают способность к продуцированию противогрибных антибиотиков и ряда других

биологически активных метаболитов. В этих условиях преимущественное развитие получают фитопатогенные грибы и бактерии. Применение восстановленных форм азота (солей аммония, мочевины), напротив, подавляет развитие ряда фитопатогенных грибов в почве и снижает заболеваемость растений. Положительное действие на супрессивность почвы оказывают медленно действующие удобрения, слабая растворимость которых способствует непрерывному поступлению в почвенный раствор аммонийного азота и его пролонгированному действию. Фосфорные и калийные удобрения обычно повышают устойчивость растений к возбудителям болезней.

 

1.4 Микробные удобрения

 

Эти удобрения (микоризообразователи, симбиотрофные азотфиксаторы, авирулентные или гипови-рулентные штаммы) используются, как правило, для обработки посадочного материала. Чем разнообразнее микробобиота ризосферы и ризопланы, тем выше толерантность корневой системы к внедрению фитопатогена.

По данным А.В.Яблокова, в сельском хозяйстве Запада принимаются энергичные меры по восстановлению биологического плодородия почв, разрушенных массированным применением пестицидов. В промышленном масштабе освоен выпуск препаратов, обогащающих почву грибами, бактериями, водорослями (например, "Биоорган-Форте", содержащий в 1 г более 5×1011 микробных клеток). Появляются и специальные биоорганические удобрения, обогащенные не только микроорганизмами, но и биокатализаторами. В условиях интенсивных технологий из-за ухудшения физико-химических свойств почвы и избытка в ней агрохимикатов нормальное

функционирование и  размножение кольчатых (дождевых) червей-олигохет затруднено. Поэтому восстановлению почвенного гумуса несомненно способствуют и разнообразные препараты биогумуса, полученные из свежего

навоза в условиях вермикультуры. Этот препарат содержит биологически активные вещества, свойственные супрессивной почве [15].

Важнейшее значение для  регуляции активности и численности супрессивной микрофлоры имеет обработка почвы. Интенсивное ее рыхление значительно усиливает развитие аэробных микроорганизмов, к которым относится большинство фитопатогенных грибов. В этих условиях интенсифицируется нитрификация, происходит преимущественное накопление нитратных форм азота, возрастает скорость деструкции органического вещества, заметно снижается его гумификация. Характерно, что в условиях Северного Казахстана безотвальная обработка почвы (по сравнению с отвальной) не приводила к накоплению в ней инфекции корневых гнилей. Наоборот, повышение плодородия верхнего слоя способствовало снижению устойчивости яровой пшеницы к корневым гнилям. Аналогичное явление отмечено при обработке стерни гербицидами. При минимальных обработках почвы накопление нитратов в паровом поле снижалось в 2-3 раза (по сравнению со вспашкой), и возрастало содержание гумуса [16].

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2 Микромицеты – антагонисты возбудителей   грибных и       бактериальных болезней растений

 

В основе биологического метода защиты растений от фитопатогенов (биологического контроля) лежат природные, естественные явления сверхпаразитизма и антибиоза (антагонизм, фунгистазис, супрессивность), регулирующие взаимоотношения между сапрофитной, паразитной и патогенной микробобиотой.

 Наиболее значительна роль антибиоза в ризоплане – зоне, окружающей корни и корневые волоски в пределах до 100 мкм, входящей в состав ризосферы. Использование этих регуляторных механизмов направлено не на полное уничтожение популяции фитопатогена, а на существенное ограничение ее развития и значительное снижение вредоносности. Поэтому при осуществлении биологического контроля наибольший практический интерес представляют микроорганизмы- антагонисты (в особенности продуценты антибиотиков) и гиперпаразиты [15]. Последние в ходе сопряженной эволюции с грибами-хозяевами создали динамическую равновесную систему (гомеостаз), обеспечивающую сохранение и воспроизводство обоих компонентов в естественной природной среде. Использование различных биопрепаратов для контроля фитопатогенов является одним из перспективных методов биологической защиты растений от микозов, бактериозов, вирозов и фитонематод. В свою очередь, поиск высокоэффективных биоагентов должен осуществляться с учетом того, что основными естественными врагами фитопатогенных грибов являются грибы-гиперпаразиты и антагонисты, меньше – бактерии, еще меньше – актиномицеты и вирусы  [18].

Супрессивность кислых почв в отношении корневых патогенов (Rhizoctonia solani, Pythium spp., Gaeumannomyces graminis и др.) связана с активным развитием в этих почвах грибов-антагонистов, в первую очередь видов рода Trichoderma. Продуцируемые ими антибиотики (глиотоксин, виридин, соцукаллин, аламецин и др.), а также гидролитические ферменты, обладают антигрибным и антибактериальным действиями, причем некоторые из них, по-видимому, активны и в парообразной форме [11].

Trichoderma проявляет в отношении ряда патогенов не только антагонистическое действие, но и биотрофные свойства, проникая внутрь гиф фитопатогена. Поэтому ее относят к факультативным микопаразитам. При сокультивировании T.harzianum и T.reesei с фитопатогенными грибами Alternaria solani, Botrytis fabae, Cladosporium cucumerinum, Fusarium oxysporum и F.tricinctum оба микопаразита разрастались по колониям фитопатогена и распространялись по всей поверхности субстрата [12].

  Следовательно, ингибирование роста фитопатогена обусловлено гидролизом клеточных стенок, а не действием продуцируемых микопаразитом антибиотиков или токсинов. Антагонизм Trichoderma основан на микопаразитизме и оптимизируется, когда микопаразит непосредственно контактирует с мицелием гриба. В отношении Botrytis cinerea (опыты in vitro) антагонистическая активность биопрепаратов как из спор, так и из мицелия различных штаммов триходермы была идентичной. В условиях почвы эффективность гриба в форме препарата из мицелия в отношении  R. solani была гораздо выше по сравнению с конидиальным препаратом. Добавленные в почву препараты T.viride, приготовленные на основе семи его изолятов, одинаково хорошо подавляли рост R. solani, независимо от наличия в почве NPK, в то время как  активность препарата на основе T.hamatum стимулировалась этим удобрением. Аналогичное действие на эффективность антагониста в отношении Sclerotium rolfsii оказывали мочевина и кальциево-аммиачная селитра. В ряде опытов подкисление почвы стимулировало действие биопрепарата, обеспечивая тем самым более эффективную защиту растений от корневых гнилей, поскольку оптимальное для видов триходермы значение кислотности почвы находится в пределах рН=5,0. На нейтральных и слабощелочных почвах в условиях дефицита доступного железа биопрепараты триходермы могут оказаться неэффективными. В общем, ряд видов широко распространенного почвообитающего гриба рода Trichoderma (T.viride, T.lignorum, T.koningii, T.harzianum, T.longibrachiatum, T.hamatum) могут быть эффективными антагонистами многих фитопатогенных грибов, а также некоторых бактерий. Другие виды этого рода (T.aureoviridae, T.polysporum, T.pseudokoningii, T.reesei) антагонистическим действием, по-видимому, не обладают [18].

Микробная патосистема, в особенности  почвенная, хотя и существует в состоянии гомеостаза, достаточно сложна и динамична. Это важно учитыватькак при направленном привнесении интродуцентов, так и при варьировании различными экофакторами. По данным Ротамстедской опытной станции (Англия), при борьбе с офиболезной корневой гнилью пшеницы использование бакпрепарата было не только не эффективно, но и угнетало рост пшеницы. В условиях Австралии отмечена генетическая нестабильность бактерий как агентов биологического контроля, что ограничивает их практическое использование; однако отдельные сообщения о падении урожайности и повреждении растений не повлияли на решение компетентных организаций рекомендовать коммерческий препарат квантум 4000 (на основе Bac.subtilis) для защиты посевного материала от ризоктониоза, питиоза, фузариоза и других болезней. В то же время очевидно, что в полевых условиях одни только биопрепараты пока еще не решат проблемы борьбы с почвенными фитопатогенами. Современные агротехнические приемы, органические удобрения и сидераты должны стать факторами качественного и количественного регулирования популяций почвенных патогенов, создания супрессивных почв [19].

При биологической защите сельскохозяйственных растений важно учитывать не только прямое действие биопрепарата, но и последствия его применения для всех компонентов агробиоценоза. В свою очередь, важными

факторами, определяющими  судьбу биоагента в современном  агроценозе, являются селектирующие свойства используемых пестицидов и иммунные свойства возделываемых сортов. В этой связи большое значение имеет придание организмам-интродуцентам генетической устойчивости к современным фунгицидам для того, чтобы биоагенты могли успешно конкурировать с фитопатогенами в условиях загрязненных почв или умеренного применения фунгицидов. Так, у гриба-антагониста Talaromyces flavus удалось повысить устойчивость к тиабендазолу в 86 раз. При этом фунгицидоустойчивость в большей степени проявлялась при использовании

генеративной (аскоспоры), а не вегетативной (конидии) форме гриба. Воздействию антагонистов патогены могут подвергаться либо на отдельных стадиях его цикла развития (паразитическая, сапрофитная, покоящаяся), либо в период перехода из одной стадии в другую. При этом наиболее устойчивой, особенно у почвенных патогенов, оказывается паразитическая стадия, находящаяся под защитой тканей хозяина. Ее экологическое предназначение как раз и заключается в уходе патогена от конкуренции в свободную экологическую нишу. На эту стадию в состоянии воздействовать в результате упреждающего заселения экониши лишь очень немногие микопаразиты (Darluca filum, A.quisqualis и др.). Однако процесс перехода к паразитической стадии может нарушаться микоризными микроорганизмами или гиповирулентными штаммами патогена вследствие бактеризации посевного (посадочного) материала [20].

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3 Биопрепараты на  основе почвенных грибов-антагонистов

 

  До недавнего времени одним из наиболее перспективных направлений в борьбе с фитомикозами считалось использование организмов-интродуцентов, взаимодействующих с возбудителем заболевания и растением. Однако эффективное действие таких препаратов в почве отмечено при высокой плотности популяции фитопатогена, а также когда почвосубстрат или компост подвергаются реколонизации (после стерилизации паром, обработки фунгицидами или фумигантами) [14].

В условиях почвенной  микрозональности и множества экологических  ниш внесение в почву микопаразитов  и антагонистов может лишь сдерживать развитие фитопатогена, но не искоренять его. Так, Septoria tritici на пшенице подавляется такими грибами как Puccinia dispersa, Botrytis cinerea, Alternaria alternate, но не искореняется. Наиболее вероятен успех при увеличении разнообразия и численности отдельных полезных видов экологической ниши ризопланы, т.е. видов, имеющих более или менее стойкие консорные связи. Однако этому должно предшествовать тщательное изучение микрофлоры ризопланы каждого защищаемого вида растения в конкретной почвенно-агроэкологической зоне [15].

В качестве антагонистов наиболее перспективны конкурентные формы микробов, характеризующиеся высокой скоростью роста, способностью образовывать большое количество спор, выживающие при дефиците пищи или при других неблагоприятных условиях. Однако удержание популяции подобных интродуцентов на очень высоком уровне (от 106 до 108 клеток на 1 г почвы) представляется трудно реализуемым. Это объясняется тем, что в нативной почве активно действуют механизмы антибиоза (антибиотики, выедание простейшими и беспозвоночными). По-видимому, и в ризоплане также нет абсолютных доминант, за исключением симбиотрофов [19]. Механизм подавления фитопатогенов большинством почвенных микромицетов основан на дистальном действии путем синтеза микотоксинов,

только 4 вида (Fusarium solani, Penicillium notatum и 2 вида рода Trichoderma

T. harzianum и T. viride) проявляют гиперпаразитизм по отношению к некоторым возбудителям за счет миколитических ферментов.

Препарат триходермин официально разрешен для использования Его эффективная доза для большинства сельскохозяйственных культур составляет в среднем 20 мл/м2. Обычно перед предпосевным внесением в почву концентрированный препарат разбавляется в 25 раз. Гриб хорошо приживается и сохраняется в почве до конца вегетации. Под действием антагониста снижалось развитие корневой гнили и листовых пятнистостей у ярового ячменя, уменьшалось развитие корневой гнили овса. Снижалось развитие микромицетов на озимых пшенице и ржи, вызывающих снежную плесень, у картофеля – некроз ростков. В условиях теплицы на огурцах препарат обеспечивает защиту от Pythium debarianum, Sclerotinia sclerotiorum, Botrytis cinerea, R.aderholdii, F.oxysporum, F.solani, Verticillium alboatrum, V.dahlia. Прибавка урожая по отдельным культурам достигала 15,5% (в зависимости от степени инфицирования фитопатогенами почвы или посадочного материала). Эффективная доза триходермина при разной инфекционной нагрузке У.dahlia варьировала от 150 до 250 кг/га [21].

В условиях Краснодарской  экспериментальной биофабрики триходермин получают на зерновых отходах ячменя (после производства трихограммы). Препаративная форма представляет собой либо измельченную массу зараженного субстрата (в виде пасты, или гранул), содержащую споры гриба, либо порошок из спор гриба (без наполнителя). Препарат используют для защиты растений от корневых гнилей путем обработки семян, внесения в торфоперегнойные горшочки или лунки при высадке рассады огурцов, томатов, капусты, перца, баклажан, зеленных и цветочных культур. Рекомендуется вносить суспензию гриба и путем полива в рядки во время вегетации. Биологическая эффективность препарата в производственных условиях на овощных культурах составляет 76...98%, при защите гвоздики от фузариозной гнили – 66%. В настоящее время экономически выгодно использовать трихо-дермин в защищенном грунте на культуре огурца (против S.sclerotiorum, Pythium spp. и других возбудителей корневых гнилей), поскольку в почве теплиц всегда имеются благоприятные для гриба гидротермические условия. Против фузариозного и ризоктониозного увядания огурцов наиболее эффективным оказалось дробное четырехкратное внесение триходермина в дозе 6...9 г/м2. При этом поражение растений корневыми гнилями снижалось в 2-4 раза, урожай возрос на 14...27%. Стимулировался рост растений, ускорялось