Особенности строения биосферы

       Первичная продукция зависит от многих факторов внешней среды. Если значение хотя бы одного из них существенно отличается от оптимума, продукция резко снижается. К важнейшим факторам относятся солнечный свет, углекислота, вода, температура почвы и воздуха, наличие необходимых для жизнедеятельности растений солей азота, фосфора, калия и некоторых других минеральных веществ.

       Первостепенное  значение для фотосинтетических  процессов, происходящих в биосфере, а следовательно, и для первичной (валовой и чистой) продукции имеют  количество световой энергии, падающее на зеленый лист, и качественный (спектральный) состав радиации.

       Солнце  излучает радиацию практически во всем интервале длин волн, однако основное излучение приходится на коротковолновую  область от 300 до 700 нм. Общее количество солнечной энергии, которое наша планета получает в течение года, составляет 558-10¹⁹ кдж (134-10¹⁹ икал). Из этого количества энергии 37% отражается в мировое пространство, а 63% поглощается атмосферой и поверхностью Земли, обусловливая большой круг планетарных процессов: движение атмосферы и океанских вод, испарение воды, фотосинтез и т. д.

       Поток солнечной радиации, достигающий  поверхности Земли, изменчив как  по количеству приносимой энергии, так  и по качественному составу. Земная атмосфера «фильтрует» солнечный свет, значительно изменяя его спектральный состав. Большую часть губительной для живых организмов ультрафиолетовой радиации задерживает слой озона атмосферы. Значительное количество инфракрасной (тепловой) радиации поглощается углекислым газом, содержащимся в атмосфере. Кроме того, часть солнечной энергии поглощается водяными парами, азотом, кислородом, пылью и аэрозолями. В конечном итоге только половина солнечной радиации, поступающей на внешнюю границу атмосферы, достигает поверхности Земли. Количество солнечной энергии, поступающей ва земную поверхность, варьирует от 290 кдж/см² (70 ккал/см²) в год в полярных районах до 917 кдж/см² (220 ккал/см²) в год в субтропических и тропических пустынях.

       Растения  используют в фотохимических реакциях фотосинтеза не всю солнечную радиацию, а только те лучи, которые распола-гаются в сине-фиолетовой (380—470 нм) и в красно-желтой (^80—710 нм) областях видимого спектра. Эта часть солнечной радиации, называемая фотосинтетически активной радиацией (ФАР), составляет около 50% от достигающей земной поверхности суммарной солнечной радиации. При оптимальных температурных условиях (выше 20° С), хорошей обеспеченности водой, углекислым газом и минеральными веществами наземные растения в процессе фотосинтеза могут-утилизировать до 4—5% ФАР. В средйем для всей поверхности суши в чистой первичной продукции запасается около 1% энергии ФАР (или 0,5% суммарной солнечной радиации, приходящей на сушу). При учете продукции фитопланктона морей и океанов вся растительность нашей планеты усваивает в среднем всего около 0,2% ФАР. Из приведенных величин видно, что существует огромный разрыв между возможной продуктивностью растений (утилизация до 5% ФАР) и средней продуктивностью растительности земного шара. Таким образом, можно считать, что потенциальные возможности фотосинтеза на нашей планете еще далеко не исчерпаны.

       Кратко  остановимся на энергетическом балансе  листьев зеленых растений. В летний полдень, при интенсивном солнечном освещении, отдельный лист растения отражает около 8% фотосинтетически активного света. Лучи, лежащие в инфракрасной области, отражаются более сильно (до 40—45%). Значительная часть падающей на листья общей солнечной энергии (до 25%) пропускается ими и используется  расположенными  ниже листьями.

       Поглощенная листом энергия после различных превращений используется следующим образом: 1) запасается в органических соединениях, образованных фотосинтезом (около 1%); 2) тратится на нагрев листа и теплоотдачу (около 5%); 3) превращается в тепло и расходуется в процессе транспирации. Рассмотрим влияние основных факторов внешней среды на фотосинтез растений и их первичную продукцию.

       Несмотря  на то, что утилизация энергии солнечного света растительным покровом в целом  довольно низка, интенсивность освещения  во многих случаях является фактором, ограничивающим фотосинтез. Такие условия создаются в пасмурные дни, в ранние утренние и вечерние часы суток, внутри густого травостоя и в нижних ярусах лесов. В природных сообществах, а часто и в посевах культурных растений в благоприятных для интенсивного фотосинтеза условиях освещения находятся только верхние ярусы листьев.

       При изменении интенсивности освещения  от малых величин до полного солнечного света наблюдается следующая  закономерность. При низких интенсивностях света фотосинтез идет крайне слабо. В этих случаях интенсивность дыхания оказывается более высокой, чем интенсивность фотосинтеза, и наблюдается не поглощение, а выделение углекислоты листьями. При более высокой интенсивности освещения наступает такой момент, когда скорость поглощения углекислоты в фотосинтезе и скорость ее выделения- в процессе дыхания уравниваются, в результате чего н« наблюдается видимого газообмена. Этот момент называют компенсационной точкой, так как в этом случае траты органического вещества на дыхание покрываются поглощением углекислоты в фотосинтезе, но не больше.

       При дальнейшем повышении интенсивности освещения повышается и интенсивность фотосинтеза, но до определенного предела.  У светолюбивых растений интенсивность фотосинтеза возрастает  пропорционально увеличению интенсивности освещения и достигает максимума на прямом солнечном свету. У теневыносливых растений оптимум фотосинтеза лежит при средних интенсивностях света. Световая компенсационная точка у теневыносливых растений в связи с пониженной интенсивностью дыхания лежит при более низкой освещенности по сравнению со светолюбивыми растениями.

         Большое влияние на интенсивность  фотосинтеза и чистую первичную  продукцию оказывает температура.  Для фотосинтеза большинства  растений .оптимальной является  температура около 25° С. При  дальнейшем повышении температуры  интенсивность наблюдаемого фотосинтеза в большинстве случаев не повышается, а иногда даже падает, что связано с резким возрастанием интенсивности дыхания. Нижний температурный предел фотосинтеза, обнаруженный для хвои ели и сосны, лежит около —5° С; верхний, найденный для некоторых сине-зеленых водорослей, обитающих в горячих источниках,— около +70° С.

       Концентрация  углекислого газа является важным фактором, непосредственно влияющим на интенсивность  фотосинтеза. Обычное содержание С02 в воздухе составляет 0,02—0,03 объемного процента. При низких концентрациях углекислоты (ниже 0,008%) фотосинтез полностью подавляется. Повышение содержания углекислоты увеличивает интенсивность фотосинтеза, причем это увеличение при наличии света высокой интенсивности наблюдается при возрастании концентрации СО ₂ до 1%.

       Связь между фотосинтезом и обеспеченностью  растений водой определяется тем  влиянием, которое вода оказывает на все стороны жизнедеятельности растительного организма. При недостатке влаги наступает депрессия фотосинтеза. Эта депрессия связана, прежде всего, с тем, что при недостатке воды в листе устьица закрываются и нарушается поглощение СО₂ из воздуха. Кроме того, часто наблюдаются перегрев листьев и изменение коллоидных свойств цитоплазмы. Оптимальным для фотосинтеза является либо полное насыщение листьев водой, либо незначительный дефицит влажности. Следует отметить, что недостаток влаги по-разному сказывается на фотосинтезе различных растений. У мхов и лишайников фотосинтез идет даже при незначительном содержании воды в тканях.

       Одним из важных условий интенсивной работы фотосинтетического аппарата и создания высокой первичной продукции является достаточное снабжение растений элементами минерального  питания. Одни элементы, поглощаемые растениями из почвы (N, Mg), непосредственно входят в состав молекул—хлорофилла или в ферментные системы, участвующие в фотосинтезе (N, S, Fe, Си и т. д.); другие (Р) участвуют в переносе и накоплении богатых энергией химических связей, и, наконец, большинство элементов минерального питания (N, P, К и все необходимые микроэлементы) оказывают влияние на всю совокупность процессов жизнедеятельности растительного организма.

       При оценке влияния условии внешней  среды на интенсивность фотосинтеза  и чистую первичную продукцию  необходимо учитывать тесную взаимосвязь между действиями различных факторов, видовые особенности и физиологическое состояние самого растения.

       4. Биомасса и первичная продукция биосферы

       В настоящее время имеются лишь приближенные сведения об общей биомассе биосферы и первичной продукции ее автотрофного звена. В зависимости от методов определения и способов подсчета вся биомасса Земли в последнее время оценивается различными авторами в пределах от 1,4 • 10¹² до 3,0 • 10¹² т сухого вещества. Общая продукция автотрофных организмов нашей планеты составляет, по современным данным, до 176 • 10⁹ т сухого вещества в год (Богоров, 1969; Рябчиков, 1972). На долю фитопланктона приходится всего около трети первичной годовой продукции Земли, биомасса его в 525 раз меньше биомассы суши. Таким образом, полученные в последние годы данные не подтверждают представления о наличии в океане «неисчерпаемых» запасов биомассы.

       На  основании результатов исследований фитомассы основных типов наземной растительности и ее продукции А. М. Рябчиков, используя карты растительности и сельского хозяйства материков и отдельных стран, рассчитал общую) фитомассу и первичную продукцию для различных групп типов растительности и для суши с целом. Из полученных им данных видно, что основное количество живого вещества нашей планеты приходится на долю фитомассы лесов; 1509 млрд. т сухой массы, или 85% всей биомассы растительного мира Земли. Огромна роль лесов и в образовании первичной годовой продукции: они производят приблизительно 58% от всей годовой продукции растительности суши, или около 40% от суммарной годовой продукции всех фотосинтезирующих организмов биосферы.

       Наименьшей  продукцией (в среднем 2 т сухого вещества на 1 га в год) обладает растительность полупустынь, пустынь, тундр и высокогорий. Остальные группы типов растительности суши имеют более или менее одинаковую продукцию, составляющую около 9—10 т/га. в год.

       Вся биомасса автотрофных организмов суши, составляющая, по расчетам А. М. Рябчикова, 1770 млрд. г сухого вещества, образует в год 122 млрд. г чистой первичной продукции. Таким образом, принимая суммарную площадь суши Земли в 14,9 • 10⁹ га, получим среднюю первичную продукцию, приходящуюся на 1 га поверхности суши, 8,15 г сухого вещества в год. Расчет первичной годовой продукции при использовании многочисленных, но довольно приближенных данных других авторов дает величины от 3 до 11т сухого вещества на 1 га площади континентов.

       Часто трудно сопоставлять данные по первичной  продукции, приводимые различными авторами, так как не всегда указывается, идет речь о валовой (общей интенсивности фотосинтеза) или о чистой продукции (образовавшейся фитомассе в расчете на ее сухую массу с вычетом затрат на дыхание растительных организмов). Нередко для обозначения понятия «чистая первичная продукция» используют более широкий термин «первичная продукция». (Нами также понятие «первичная продукция» часто применяется как синоним «чистой первичной продукции» из-за громоздкости последнего. Это более или менее правомочно при условии обязательного использования в необходимых случаях термина «валовая первичная продукция».) В некоторых случаях приводятся данные по «чистому», или «истинному» приросту фитомассы. Этой величиной, обозначаемой в последнее время термином «фактическая чистая первичная продукция», определяют то количество чистой первичной продукции, которое остается на первом трофическом уровне (уровне продуцентов) к концу периода наблюдения, после израсходованпя части образовавшейся биомассы в ходе отмирания и опада отдельных органов растений и поедания части биомассы животными. В ботанической литературе иногда ставят знак равенства между понятиями «чистая первичная продукция» и «годичный прирост», тогда как в литературе по лесоводству, как правило, под приростом понимают годичное изменение запасов древесной массы. Данные, приводимые по биомассе и продукции - океанов и наземных животных, часто выражаются в единицах сырой массы, что не всегда оговаривается в тексте. Все вышесказанное необходимо иметь в виду при чтении литературы, в которой затрагиваются вопросы продуктивности биосферы и ее структурных единиц.

       5. Пирамида продукции

            Органическое вещество, создаваемое  фотосинтезирующими растительными  организмами, потребляется растительноядными животными и биоредуцентами — потребителями мертвого органического вещества. В результате этого создается новая форма биомассы организмов, которые также обладают определенной продукцией, обозначаемой термином «вторичная продукция». Как и первичная продукция, она выражается в приросте биомассы тех или иных организмов (в сырой или сухой массе) на единицу площади (или объема — для водной среды, почвы) за определенное время. При подсчете вторичной продукции возникают большие трудности, связанные с подвижностью животных и сложностью их пищевых взаимоотношений.

       Многочисленные наблюдения показали, что эффективность воспроизводства органического вещества (биомассы) при передаче его от одного трофического уровня к другому крайне невелика. Последнее вполне попятно, так как увеличение собственной биомассы является только одной из многих функций живых организмов. В процессе жизнедеятельности значительное количество веществ и энергии расходуется на дыхание. У многих организмов энергия тратится на поддержание определенной температуры тела, перемещение в пространстве, процессы размножения и т. д.

       Растительноядные  организмы, питающиеся биомассой фото-синтезирующих  растений, используют на создание собственной  биомассы обычно не более 10% потребляемой продукции. Сходными величинами характеризуется и коэффициент использования биомассы растительноядных животных плотоядными. Таким образом, в простейшей из трофических цепей (биомасса растений  →       растительноядные    →      хищники первого порядка) поток энергии, доходящей до третьего звена биологической цепи питания, уменьшается примерно в сто раз по сравнению с количеством энергии, запасенной фотосинтезирующими организмами.

       В действительности энергетические взаимоотношения  между различными группами организмов более сложные. Цепи питания могут  осложняться паразитизмом, каннибализмом  или сочетанием хищничества с растительноядностыо. Однако во всех случаях сохраняется указанная выше закономерность: при передаче энергии от одного организма к другому теряется значительная часть энергии, т. е. превращения, происходящие в звеньях трофических цепей, имеют очень низкий коэффициент полезного действия.

       Рассмотрим  упрощенную пищевую цепь, последним  звеном   которой         является       человек: