Организмы и их среда обитания. Экологические ниши и популяции

     ЭКОЛОГИЯ  ПОПУЛЯЦИЙ 

     Знания  строения и свойств организмов весьма полезны для понимания процессов, происходящих в окружающей нас природе. Однако этих знаний недостаточно для  ответов на вопросы о том, с какой скоростью и как происходят изменения биологических видов, отчего численность некоторых животных или растений снижается, а других — возрастает, как влияет хозяйственная деятельность человека на окружающую его природу и т. п.

     Ответы  на эти и другие вопросы нуждаются  в более широких знаниях о  свойствах не только отдельных организмов, но и их групп. 

     ПОПУЛЯЦИЯ И ЕЕ ОСНОВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ 

     Популяцией  называют группу особей одного вида, обладающих способностью свободно скрещиваться и неограниченно долго поддерживать свое существование в данном местообитании.

     Устойчивое  существование различных видов  животных и растений требует наличия  определенных экологических условий  и подходящих ресурсов. При перемещении  организма из одной местности в другую условия и ресурсы могут меняться, причем несогласованно. Некоторые факторы могут меняться плавно (например, температура при продвижении с юга на север), вовсе не меняться (например, содержание диоксида углерода в воздухе) или меняться вдруг, скачкообразно (как это, например, происходит с изменениями состава и структуры почв).

     Все это приводит к тому, что подходящие для видов местообитания формируются  в пространстве как бы в виде отдельных  островков. Виды «заселяют» эти островки своими популяциями. Следовательно, биологические виды существуют в форме популяций.

     Границы между популяциями могут быть четкими у видов, заселяющих острова  или водоемы, либо размытыми у  видов, имеющих широкое географическое распространение и обитающих  в наземно-воздушной среде.

     Важнейшее свойство популяций — самовоспроизводство. Даже несмотря на пространственную разобщенность, популяции способны неограниченно долго поддерживать свое существование в данном местообитании. Они являются устойчивыми во времени и пространстве группировками особей одного вида.

     Популяции, обитающие на различных участках видового ареала (общей области распространения  вида), не живут изолированно. Они  взаимодействуют с популяциями  других видов, образуя вместе с ними биотические сообщества — целостные системы еще более высокого уровня организации. В каждом сообществе какая-либо популяция играет отведенную ей роль, занимая определенную экологическую нишу и совместно с популяциями других видов обеспечивая его устойчивое функционирование.

     Популяции обладают не только биологическими свойствами составляющих их организмов, но и собственными, которые присущи только группе особей в целом.

     Составляющие  популяцию организмы связаны  друг с другом различными взаимоотношениями: они совместно участвуют в  размножении, могут конкурировать друг с другом за те или иные виды ресурсов, поедать друг друга или вместе обороняться от хищников. Внутренние взаимоотношения в популяциях очень сложны. Поэтому реакции отдельных особей на изменения тех или иных экологических факторов и по-пуляционные реакции часто не совпадают. Гибель отдельных организмов (например, от хищников) может улучшить качественный состав популяции, повысить ее способность к самоподдержанию численности (подробнее — в главе 3).

     Такие популяционные характеристики, как обилие, рождаемость, смертность, возрастной состав, называются демографическими показателями. Их знание очень важно для понимания законов, управляющих жизнью популяций, и предугадывания происходящих в них постоянных изменений. Изучение демографических показателей имеет большое практическое значение.

      ПОПУЛЯЦИОННОЕ ОБИЛИЕ И ЕГО ПОКАЗАТЕЛИ 

     Наилучшим образом популяцию как группу организмов характеризует обилие. Мерой обилия может быть общая численность организмов в популяции или их общая биомасса. Однако измерение этих показателей применительно ко многим животным связано с большими трудностями.

     При оценке популяционного обилия наиболее часто используется такой показатель, как плотность, — это численность, или биомасса, особей, приходящаяся на единицу площади или объема жизненного пространства. Примерами плотности популяции могут быть: 500 деревьев на 1 га леса; 5 млн экз. хлореллы на 1 м воды; 200 кг рыбы на 1 га поверхности водоема.

     Мерой обилия могут также являться и  показатели, отнесенные не к единице пространства, а к единице времени, например, число птиц, отмеченных в течение часа, или число рыб, выловленных за сутки. По сути, эти показатели отличаются от плотности лишь размерностью. И те и другие являются относительными показателями и называются индексами численности.

     Плотности популяций, например, разных представителей млекопитающих, могут различаться в десятки тысяч раз. В целом, чем более удалена популяция от первичного источника органической пищи, тем ниже ее плотность.

     Рождаемость и смертность

     Рождаемость — это показатель, характеризующий скорость увеличения численности популяции в результате размножения, или просто скорость размножения. Как и любой показатель скорости, он имеет временную размерность. Так, если среднемесячный приплод популяции полевки составляет 100 особей, то месячная рождаемость также составит 100 особей в месяц, а летняя (за 3 летних месяца) — 300 особей.

     Таким образом, рождаемость — число новых особей (также яиц, семян), родившихся (вылупившихся, отложенных) популяцией за определенный промежуток времени.

     Рождаемость можно выразить в относительных  показателях, например, измерять ее числом народившихся за единицу времени  особей, отнесенных к общей численности  популяции в начале сезона размножения. Если общая численность популяции полевок к началу лета составляла 1000 особей, то относительная, или удельная, рождаемость за 1 месяц составит 100/1000 = 0,1, или 10%, а за сезон — 300/1000 = 0,3, или 30%.

     Удельные  показатели полезны для сравнения  между собой рождаемости в  популяциях разной численности. Они более точно характеризуют интенсивность процессов размножения организмов.

     Когда жизнь популяции протекает в  благоприятных условиях, рождаемость  повышается, достигая максимума. Величина максимальной рождаемости определяется лишь числом самок в популяции и их способностью производить определенное число детенышей в единицу времени (то есть физиологической плодовитостью).

     Обычно  рождаемость ниже максимальной и  соответствует сложившимся экологическим  условиям и называется экологической.

     Экологическая рождаемость дает представление о скорости размножения популяции при фактически сложившихся условиях жизни. В общем, для видов, которые не заботятся о потомстве, характерна высокая потенциальная и низкая экологическая рождаемость. Например, взрослая самка трески выметывает миллионы икринок, из которых в среднем доживают до взрослого состояния лишь 2 особи.

     Смертность  — это показатель, характеризующий скорость процесса снижения численности популяции. Так, если прослеживать судьбу некоторой группы особей, родившихся в одно и то же время, легко обнаружить, что их численность в течение жизни непрерывно снижается в результате отмирания части особей.

     Смертность  организмов проявляется даже тогда, когда условия жизни вполне благоприятны. В этих случаях говорят о минимальной смертности, природа которой связана с дефектами физиологического развития, приводящими к гибели отдельных организмов. В конкретных экологических условиях смертность, как правило, выше минимального уровня, так как под влиянием внешних факторов (хищничества, отсутствия достаточного количества пищи, загрязненности среды и других) создаются дополнительные причины гибели организмов.

     У большинства организмов интенсивность  смертности меняется в течение жизни. Обычно она высока на ранних стадиях  развития, затем снижается и вновь возрастает к старости.

     Как и рождаемость, смертность оказывает  большое влияние на численность  популяции и изменение ее хода. При одной и той же рождаемости  чем выше смертность, тем ниже численность  популяции, и наоборот. Кроме того, смертность влияет на продолжительность жизни организмов в популяции и тем самым на ее возрастной состав.

     Обратимся к простому примеру и проследим  за изменением продолжительности жизни  группы особей общим числом 1000, появившихся  на свет в одно и то же время. Рассмотрим два случая: в первом смертность составляет 50% в год, во втором — 70%. В первом случае изменения численности нашей группы по мере увеличения возраста особей будут выражаться следующими величинами: 1-й год — 1000, 2-й — 1000 х (1 - 0,5) = 500, 3-й — 500 х (1 - 0,5) = 250, 4-й — 250 х (1 - 0,5) = 125 и т. д.

     Если  полученные по таблице данные представить  графически, можно получить кривые выживания, характеризующие возрастные изменения численности рассматриваемой группы. Кривые выживания подразделяются на три общих типа.

     Сильно  выпуклая кривая характерна для видов, у которых смертность резко повышается лишь к концу жизни, а до этого  она остается низкой. Этот тип кривой характерен для многих видов крупных  животных и, конечно, для человека.

     Другой  тип — сильно вогнутая кривая. Она  получается, если смертность очень  высока на ранних стадиях жизни. Хорошей  иллюстрацией этого типа служат устрицы  или другие двустворчатые моллюски, а также рыбы, дубы. Смертность очень  велика у свободно плавающих личинок моллюсков и прорастающих желудей, но как только особи хорошо приживаются на подходящем субстрате, их смертность резко снижается.

     К промежуточному типу относятся кривые выживания таких видов, у которых  смертность мало изменяется с возрастом  и остается более или менее одинаковой в течение всей жизни данной группы.

     Форма кривой выживания связана со степенью заботы о потомстве и другими  способами защиты молоди. Так, кривые выживания пчел и дроздов (которые  заботятся о потомстве) значительно  менее вогнуты, чем у кузнечиков или сардин (которые не заботятся о потомстве). Отсутствие заботы о потомстве у рыб или других животных компенсируется значительно большим числом откладываемых яиц.