Онтогенез - основа филогенеза

Нижегородская Государственная Сельскохозяйственная Академия

 

 

 

Реферат

На  тему «Онтогенез - основа филогенеза»

 

 

 

Выполнил: студент гр.40

Слепенькина Е.А.

Проверил:

Козыренко О.В.

 

 

 

 

 

Н.Новгород

2012

Содержание 

 

1. Введение
2. Онтогенез – основа филогенеза
3. Ценогенез
4. Филэмбриогенез
5. Анаболии
6. Девиации
7. Архаллаксисы
8. Гетеротопии
9. Гетерохронии
10. Заключение
11. Литература

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

 

 

Онтогенез — основа филогенеза

 

Онтогенез (от греч. ontos — существо, genesis — развитие) — это полная история (цикл) развития индивидуального организма (животного или растения), начинающаяся с образования давших ему начало половых клеток и заканчивающаяся его смертью. В ходе онтогенеза каждый организм закономерно проходит последовательные фазы, стадии или периоды развития, из которых основными у организмов, размножающихся половым путём, являются: зародышевый (эмбриональный, или пренатальный), послезародышевый (постэмбриональный, или постнатальный) и период развития взрослого организма. В основе онтогенеза лежит сложный процесс реализации на разных стадиях развития организма наследственной информации, заложенной в каждой из его клеток. Обусловленная наследственностью программа онтогенеза осуществляется под влиянием многих факторов (условия внешней среды, межклеточные и межтканевые взаимодействия, гуморально-гормональные и нервные регуляции и т.д.) и выражается во взаимосвязанных процессах размножения клеток, их роста и дифференцировки. Закономерности онтогенеза, причинные механизмы и факторы клеточной, тканевой и органной дифференцировки изучаются комплексной наукой — биологией развития, использующей, помимо традиционных подходов экспериментальной эмбриологии и морфологии, методы молекулярной биологии, цитологии и генетики. Представления об онтогенезе (индивидуальной истории развития организма) основаны на данных о росте организма, дифференцировке его клеток и морфогенезе. Следовательно, онтогенез есть категория индивидуальная.

В противоположность  онтогенезу видовой категорией является филогенез (от греч. phyle — племя, genesis — развитие) под которым со времен Э. Геккеля, впервые обосновавшего этот термин, понимают историю возникновения и развития вида (животных или растений). Можно говорить о филогенезе отдельных признаков: органов, тканей, биохимических процессов, структуры биологических молекул и о филогенезе таксонов любого ранга — от видов до надцарств. Цель филогенетических исследований — реконструкция происхождения и последовательных эволюционных преобразований изучаемых структур и таксонов. Филогенез — эволюцию в прошлом — невозможно наблюдать непосредственно, а филогенетические реконструкции невозможно проверить при помощи эксперимента. Поэтому их можно только уточнять и исправлять по мере накопления новых данных.

Между онтогенезом  и филогенезом существует тесная связь, которая отражена в так  называемом биогенетическом законе - каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез).

Сыграл важную роль в истории развития науки, однако в настоящее время в своем  исходном виде не признается современной биологической наукой. По современной трактовке биогенетического закона, предложенной русским биологом А. Н. Северцовым в начале 20 века, в онтогенезе происходит повторение признаков не взрослых особей предков, а их зародышей (Э. Геккель, Ф. Мюллер), который, как показали исследования, в принципе справедлив. Поскольку онтогенез индивидуума определяется определенными чертами филогенетического развития вида, к которому принадлежит данный индивидуум, то можно сказать, что онтогенез является основой филогенеза, с одной стороны, и результатом филогенеза — с другой.

Опираясь  только на основной биогенетический  закон, невозможно объяснить процесс  эволюции: бесконечное повторение пройденного  само по себе не рождает нового. Так  как жизнь существует на Земле  благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает  благодаря изменениям, происходящим в их онтогенезах. Эти изменения  сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают  новые черты. К таким отклонениям  относятся, например, ценогенезы —  приспособления, возникающие у зародышей  или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания.

Ценогенез (англ. Cenogenesis, Caenogenesis) — внесение в эмбриональное развитие характеристик или структур, не присутствующих ранее в истории эволюции вида или более крупной систематической группы, в отличие от палингенеза. Известным примером является появление плаценты у млекопитающих.

Наличие ценогенезов  — одна из причин нарушений принципа рекапитуляции, лежащего в основе биогенетического закона Эрнста Геккеля. Геккель рассматривал ценогенезы как приспособление организма  к особым условиям индивидуального  развития. Другие исследователи, такие  как Вильгельм Гис, наоборот, видят  в изменениях в эмбриональном  развитии основу для изменений во взрослом организме.

У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов являются роговые образования во рту личинок  бесхвостых земноводных, облегчающие  им питание растительной пищей. В  процессе метаморфоза у лягушонка  они исчезают и пищеварительная система перестраивается для питания насекомыми и червями. К ценогенезам у амниот относят зародышевые оболочки, желточный мешок и аллантоис, а у плацентарных млекопитающих и человека — еще и плаценту с пуповиной. Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства. Они могут сопровождаться при этом уменьшением плодовитости и удлинением зародышевого или личиночного периода, благодаря чему организм в постэмбриональном или постличиночном периоде развития оказывается более зрелым и активным. Возникнув и оказавшись полезными, ценогенезы будут воспроизводиться в последующих поколениях. Так, амнион, появившийся впервые у предков пресмыкающихся в каменноугольном периоде палеозойской эры, воспроизводится у всех позвоночных, развивающихся на суше, как у яйцекладущих — пресмыкающихся и птиц, так и у плацентарных млекопитающих. Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза — филэмбриогенезы (от греч. phylon — род, племя, embryon — зародыш и genesis — происхождение), эволюционное изменение онтогенеза органов, тканей и клеток, связанное как с прогрессивным развитием, так и с редукцией. Учение о филэмбриогенезе разработано российским биологом-эволюционистом А.Н. Северцовым. Модусы (способы) филэмбриогенеза различаются по времени возникновения в процессе развития этих структур.

Если развитие определенного органа у потомков продолжается после той стадии, на которой оно заканчивалось у  предков, происходит анаболия (от греч. anabole — подъем) — надставка конечной стадии развития. Примером может служить формирование четырехкамерного сердца у млекопитающих. У земноводных сердце трехкамерное: два предсердия и один желудочек. У пресмыкающихся в желудочке развивается перегородка (первая анаболия), однако эта перегородка у большинства из них неполная — она только уменьшает перемешивание артериальной и венозной крови. У крокодилов и млекопитающих развитие перегородки продолжается до полного разделения правого и левого желудочков (вторая анаболия). У детей иногда как атавизм межжелудочковая перегородка бывает недоразвитой, что ведет к тяжелому заболеванию, требующему хирургического вмешательства. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов. Такие изменения онтогенеза, будучи полезными, закрепляются естественным отбором и воспроизводятся в последующих поколениях. В основе этих изменений лежат те же механизмы, которые обусловливают врожденные пороки развития: нарушение пролиферации клеток, их перемещения, адгезии, гибели или дифференцировки. Однако от пороков их так же, как и ценогенезы, отличает адаптивная ценность, т.е. полезность и закрепленность естественным отбором в филогенезе. В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа.

1.Анаболии, или надставки, ( Анаболия (от др.-греч. ἀναβολή — подъём) — надставка, пролонгация, разновидность филэмбриогенеза, при которой изменение признаков взрослых организмов происходит в результате добавления новых стадий в конце периода формообразования, который при этом удлиняется. Признаки, возникающие на поздних стадиях онтогенеза предков, могут проявляться у потомков на тех же стадиях или сдвигаться на более ранние. Термин ввёл русский учёный А. Н. Северцов (1912), который считал, что повторение признаков предков в онтогенезе потомков следствие развития путём анаболии) возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат. К анаболиям относят такие явления, как приобретение специфической формы тела камбалой лишь после того, как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб, а также появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека.

2.Девиации — уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих. В развитии легких у млекопитающих также обнаруживается рекапитуляция ранних стадий предков, позднее морфогенез идет по-новому.

3. Архаллаксисы ((от греч. arche — начало и állaxis — изменение) - один из способов эволюции, при котором изменение первоначальной закладки органа происходит на ранней стадии Эмбриогенеза и меняет весь дальнейший ход его развития. Термин «архаллаксис» введён А. Н. Северцовым (1910) в его теории Филэмбриогенеза. При архаллаксисе происходит относительное крупное скачкообразное изменение строения органов и образование новых органов, отсутствующих у предков. А. — средство приспособления к быстро изменяющимся условиям окружающей среды. В. Гарстэнг (1922) эволюцию путём изменения ранних стадий Онтогенеза назвал неогенезом. Б. Ренш (1954) различает А. органа и А. тотальный (общий). По типу А. развиваются, например, закладка брюшных плавников у высших костистых рыб — не у анального отверстия, как у низших рыб, а около головы, или закладка волос у зародышей млекопитающих (взамен роговых чешуй у их предков)) изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. Классическим примером архаллаксиса является развитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных. По типу архаллаксиса возникают хорда у примитивных бесчерепных, хрящевой позвоночник у хрящевых рыб, развиваются нефроны вторичной почки у пресмыкающихся.

 Ясно, что  при эволюции за счет анаболии  в онтогенезах потомков полностью  реализуется основной биогенетический  закон, т.е. происходят рекапитуляции  всех предковыхстадий развития. При девиациях ранние предковые стадии рекапитулируют, а более поздние заменяются развитием в новом направлении. Архаллаксисы полностью не допускают рекапитуляции - повторение признаков далёких предков в Онтогенезе современных организмов — их структуре, химизме, функциях. Принцип Р. впервые сформулирован в 1859 Ч. Дарвином. Наиболее глубокую морфология, трактовку рекапитуляция получила в теории Филэмбриогенеза, предложенной А. Н. Северцовым. Современное учение о рекапитуляции разработано И. И. Шмальгаузеном. Она обусловливается существованием в организме сложной системы корреляций и чаще проявляется в особенностях развития взаимосвязанных органов и структур. К рекапитуляции ведут сдвиги в конечных стадиях формообразования не организма в целом, а лишь отдельных органов. Эти сдвиги представляют собой надставки из новых корреляций, которые вводятся в онтогенез после реализации основных морфогенетических процессов. Примеры рекапитуляции : закладка у зародышей наземных позвоночных животных жаберных щелей, соответствующих жаберным щелям их рыбообразных предков в развитии данных структур, изменяя сами их зачатки. Если сопоставить схему филэмбриогенезов с таблицей К. Бэра, иллюстрирующей закон зародышевого сходства, то станет понятно, что Бэр уже был очень близок к открытию филэмбриогенезов, но отсутствие эволюционной идеи в его рассуждениях не позволило более чем на 100 лет опередить научную мысль.

В эволюции онтогенеза наиболее часто встречаются  анаболии как филэмбриогенезы, лишь в малой степени изменяющие целостный процесс развития. Девиации как нарушения морфогенетического процесса в эмбриогенезе часто отметаются естественным отбором и встречаются поэтому значительно реже. Наиболее редко в эволюции проявляются архаллаксисы в связи с тем, что они изменяют весь ход эмбриогенеза, и если такие изменения затрагивают зачатки жизненно важных органов или органов, имеющих значение эмбриональных организационных центров, то часто они оказываются несовместимыми с жизнью. В одной и той же филогенетической группе эволюция в разных системах органов может происходить за счет разных филэмбриогенезов. Так, в онтогенезе млекопитающих прослеживаются все этапы развития осевого скелета в подтипе позвоночных (анаболии), в развитии сердца рекапитулируют лишь ранние стадии (девиация), а в развитии придатков кожи рекапитуляции вообще отсутствуют (архаллаксис). Знание типов филэмбриогенезов в эволюции систем органов хордовых необходимо врачу для прогнозирования возможности возникновения у плодов и новорожденных врожденных пороков развития атавистической природы. Действительно, если в системе органов, эволюционирующей путем анаболии и девиаций, возможны атавистические пороки развития за счет рекапитуляции предковых состояний, то в случае архаллаксисов это исключается полностью.