Созревание  синаптических пузырьков происходит в пресинаптическом окончании и  включает 2 процесса: заполнение пузырька медиатором и прикрепление его к  цитоскелету. В заполнении пузырька участвуют: электрогенный протонный  насос, создающий градиент, ионные каналы (для Na⁺, K⁺ и Cl^-), переносчики электронов и специфические белки-переносчики медиаторов.

  Экзоцитоз обеспечивается тремя последовательными  реакциями:

1. Образованием контакта между мембраной пузырька и пресинаптической мембраной;
2. Сцеплением, во время которого белки, участвующие в экзоциотозе, выстраиваются в определенном порядке и активируются;
3. Слиянием двух мембран, т. е. образованием трансмембранной гидрофильной поры.

  За  экзоцитозом следует эндоцитоз  синаптических пузырьков. Предполагается, что оно происходит путем встраивания  мембраны пузырька в пресинаптическую мембрану с последующим отпочковыванием  мембранного материала в цитоплазму и образованием так называемых окаймленных  пузырьков.

  Выяснение этапов синаптической передачи пролило  свет на способ действия психотропных препаратов. Некоторые из них действуют, либо усиливая, либо ослабляя высвобождение  данного медиатора из аксонных окончаний. Например, под действием сильного стимулятора амфетамина в мозге  из нервного окончания выделяется дофамин  – медиатор, связанный с системами  бодрствования и удовольствия. Чрезмерное применение амфетамина приводит к расстройствам  мышления, галлюцинации и мании преследования, т.е. к симптомам, сходными с теми, какие наблюдаются при некоторых  формах шизофрении. Следовательно, существует предположение о том, что в  основе симптомов шизофрении, возможно лежит повышенная активность дофаминовых  систем мозга.

  Многие  психотропные препараты действуют  на уровне постсинаптических рецепторов, имитируя естественные медиаторы. Например, многие галлюциногены сходны по своей  структуре с истинными медиаторами: мескалин похож на норадреналин и  дофамин (бензольное кольцо), а ЛСД  и псилоцибин сходны с серотонином (индольное кольцо).

  ПРОЦЕСС ХИМИЧЕСКОЙ ПЕРЕДАЧИ СИГНАЛА

  Нейрохимики изучили не только молекулярную структуру  и анатомическое распределение  разных медиаторов, но и достигли больших  успехов в понимании точной последовательности биохимических явлений, участвующих  в синаптической передаче. Процесс химической передачи проходит ряд этапов: синтез медиатора, его накопление, высвобождение, взаимодействие с рецептором и прекращение действия медиатора. Каждый из этих этапов детально охарактеризован, и найдены препараты, которые избирательно усиливают или блокируют конкретный этап. Эти исследования позволили проникнуть в механизм действия психотропных лекарственных средств, а также выявить связь некоторых нервных и психических болезней со специфическими нарушениями синаптических механизмов:

1. Синтез молекул медиатора в нервных окончаниях. Каждый нейрон обычно обладает только таким биохимическим "аппаратом", какой ему нужен для синтеза медиаторов, которые выделяются из всех окончаний его аксона. Молекулы медиатора синтезируются путём соединения предшественников или их изменений в результате ряда ферментативных реакций. Может быть один этап ферментативного катализа (ацетилхолин) или до трёх этапов (адреналин).
2. После выработки молекул медиатора они накапливаются и хранятся в окончании аксона в маленьких мешочках, связанных с мембраной. В одном окончании могут быть тысячи синаптических пузырьков, каждый из которых содержит от 10 тыс. до 100 тыс. молекул медиатора.
3. Высвобождение Приход нервного импульса в окончание аксона вызывает высвобождение множества молекул медиатора из окончания в синаптическую щель. Механизм такого выделения остаётся спорным: одни исследователи полагают, что синаптические пузырьки прямо сливаются с синаптической мембраной и выбрасывают своё содержимое в синаптическую щель; другие утверждают, что подвижное скопление молекул медиатора выходит через специальные каналы. Но в любом случае известно, что нервный импульс запускает выход медиатора, повышая проницаемость нервного окончания для ионов Ca²⁺, которые устремляются в него и активируют механизм высвобождения молекул.
4. Взаимодействие с рецептором. Вышедшие молекулы медиатора быстро проходят через наполненную жидкостью щель между окончанием аксона и мембраной воспринимающего нейрона. Здесь они взаимодействуют со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны. Рецепторы фактически представляют собой крупные белковые молекулы, погружённые в полужидкую матрицу клеточной мембраны: части их торчат над и под мембраной подобно айсбергам. Выходящий на поверхность участок рецепторного блока и молекула медиатора имеют одинаковые очертания, они соответствуют друг другу как ключ и замок.
5. Окончательное действие. Взаимодействие медиатора с его рецептором меняет трёхмерную форму рецепторного белка, инициируя этим определённую последовательность событий. Это взаимодействие может вызвать возбуждение или торможение нейрона, сокращение миоцита, а также образование и выделение гормона клеткой железы. Во всех этих случаях рецептор переводит сообщение, закодированное в молекулярной структуре медиатора, в специфическую физиологическую реакцию. Как только молекула медиатора свяжется со своим рецептором, она должна быть инактивированна во избежание слишком длительного её действия и нарушения точного контроля передачи.

  МЕДИАТОРЫ

  Нейромедиатор (нейротрансмиттер, нейропередатчик) –  это вещество, которое синтезируется  в нейроне, содержится в пресинаптических окончаниях, высвобождается в синаптическую  щель в ответ на нервный импульс, и действует на специальные участки  постсинаптической клетки, вызывая  изменения мембранного потенциала и метаболизма клетки.

  Существует 4 типа медиаторов:

1. амины;
2. аминокислоты;
3. пуриновые нуклеотиды;
4. нейропептиды.

  Классические  медиаторы и их постсинаптическое  действие.

  АЦЕТИЛХОЛИН.

  Один  из первых обнаруженных медиаторов (был  известен также как «вещество  блуждающего нерва» из-за своего действия на сердце).

  Особенностью  ацетилхолина как медиатора, является быстрое его разрушение после  высвобождения из пресинаптических окончаний с помощью фермента ацетилхолинэстеразы. Ацетилхолин  выполняет функцию медиатора  в синапсах, образуемых возвратными  коллатералями аксонов двигательных нейронов спинного мозга на вставочных клетках Реншоу, которые в свою очередь с помощью другого  медиатора оказывают тормозящее воздействие на мотонейроны.

  Холинэргическими  являются также нейроны спинного мозга, иннервирующие хромаффинные клетки и преганглионарные нейроны, иннервирующие нервные клетки интрамуральных и экстрамуральных ганглиев. Полагают, что холинэргические нейроны  имеются в составе ретикулярной формации среднего мозга, мозжечка, базальных  ганглиях и коре.

  КАТЕХОЛАМИНЫ - это три родственных в химическом отношении вещества. К ним относятся: дофамин, норадреналин и адреналин, которые являются производными тирозина и выполняют медиаторную функцию не только в периферических, но и в центральных синапсах. Дофаминергические нейроны находятся у млекопитающих главным образом в пределах среднего мозга. Особенно важную роль дофамин играет в полосатом теле, где обнаруживаются особенно большие количества этого медиатора. Кроме того, дофаминергические нейроны имеются в гипоталамусе. Норадренергические нейроны содержатся также в составе среднего мозга, моста и продолговатого мозга. Аксоны норадренергических нейронов образуют восходящие пути, направляющиеся в гипоталамус, таламус, лимбические отделы коры и в мозжечок. Нисходящие волокна норадренергических нейронов иннервируют нервные клетки спинного мозга.

  Катехоламины  оказывают как возбуждающее, так  и тормозящее действие на нейроны  ЦНС.

  СЕРОТОНИН.

  Подобно катехоламинам, относится к группе моноаминов, то есть синтезируется  из аминокислоты триптофана. У млекопитающих  серотонинергические нейроны локализуются главным образом в стволе мозга. Они входят в состав дорсального  и медиального шва, ядер продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Серотонинергические  нейроны распространяют влияние  на новую кору, гиппокамп, бледный  шар, миндалину, подбугровую область, стволовые структуры, кору мозжечка, спинной мозг. Серотонин играет важную роль в нисходящем контроле активности спинного мозга и в гипоталамическом контроле температуры тела. В свою очередь нарушения серотонинового обмена, возникающие при действии ряда фармакологических препаратов, могут вызывать галлюцинации. Нарушение  функций серотонинергических синапсов наблюдаются при шизофрении и  других психических расстройствах. Серотонин может вызывать возбуждающее и тормозящее действие в зависимости  от свойств рецепторов постсинаптической  мембраны.

  НЕЙТРАЛЬНЫЕ АМИНОКИСЛОТЫ - это две основные дикарбоксильные кислоты L-глутамат и L-аспартат, которые находятся в большом количестве в ЦНС и могут выполнять функцию медиаторов. L-глутаминовая кислота, входит в состав многих белков и пептидов. Она плохо проходит через гематоэнцефалический барьер и поэтому не поступает в мозг из крови, образуясь главным образом из глюкозы в самой нервной ткани. В ЦНС млекопитающих глутамат обнаруживается в высоких концентрациях. Полагают, что его функция главным образом связана с синаптической передачей возбуждения.

  ГАМК.

  К обычным тормозным медиаторам головного  мозга относится g-аминомасляная  кислота (ГАМК), не входящая в состав белков. ГАМК вырабатывается исключительно  в головном и спинном мозгу. Не менее трети (до 50%) синапсов головного  мозга используют в качестве медиатора  ГАМК. Например, для хореи Гентингтона  – наследственного неврологического заболевания характерен специфический  дефицит ГАМК в мозгу. Возникающие  при этом непроизвольные движения с  наступающим в среднем возрасте постепенным разрушением полосатого тела. Посмертные исследования показали, что в основе болезни лежит  дефицит ГАМК.

  АТФ.

  Является  медиатором во всех синапсах, образуемых метасимпатическим отделом вегетативной нервной системы на гладких мышцах. Действие АТФ при этом опосредуется пуриновыми рецепторами, сопряженными с кальциевыми ионными каналами.

  Аденозин  играет роль нейромодулятора через  метаботропные рецепторы. Оказывает  главным образом тормозное влияние  на ряд возбуждающих синапсов. 

  ЗАКЛЮЧЕНИЕ

    Одним из основных свойств  живого вещества является раздражимость.

    Каждый  живой организм получает раздражения  из окружающего   его мира и  отвечает на них соответствующими  реакциями, которые связывают организм с внешней средой. Протекающий  в самом организме обмен веществ, в свою очередь обуславливает  ряд раздражений, на которые организм также реагирует. Связь между  участком, на который падает раздражение, и реагирующим органом в высшем многоклеточном организме осуществляется нервной системой.

    Проникая  своими разветвлениями во все органы и ткани, нервная система связывает  все части организма в единое целое, осуществляя его объединение, интеграцию.

  Нервная система играет важнейшую роль в  регуляции функций организма. Она  обеспечивает согласованную работу клеток, тканей, органов и их систем. При этом организм функционирует  как единое целое. Благодаря нервной  системе  осуществляется связь организма  с внешней средой.

  Деятельность  нервной системы лежит в основе чувств, обучения, памяти, речи  и  мышления – психический процессов, с помощью которых человек  не только познает окружающую среду, но и может активно ее изменить. 
 
 
 
 
 
 
 

  СПИСОК  ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Ашмарин И. П. Биохимия мозга. – СПбГУ, 1999.
2. Бак З. Химическая передача нервного импульса. – М.: Мир, 1977.
3. Глебов Р.Н. Мозг, синапсы и передача информации. – М.: Знание (серия "Биология", №4), 1984.
4. Шеперд Г. Нейробиология. – М.: Мир, 1987, т.1.