Классификация и ультраструктурное строение межклеточных соединений

        Министерство здравоохранения и социального развития РФ

              Волгоградский государственный медицинский университет

             Кафедра гистологии, эмбриологии, цитологии

             Зав. каф. д. м. н., профессор М. Ю. Капитонова 
 
 
 
 

                Учебно-исследовательская работа студента

     «Классификация и ультраструктурное строение                   

                       межклеточных соединений» 
 
 

                                  
 
 
 
 
 
 

                                              Выполнила

                                                                         студентка I курса 4 группы

                                                                    медико-биологического                 

                                              факультета

                                                          Магомедова М. Н.

                                                                             Проверил: асс. Загребин В. Л. 
 
 
 
 
 

                                            Волгоград 2011

                                      Содержание

     Введение……………………………………………………….. 4

1. Рыхлые, или простые соединения……………………….. 5
2. Сцепляющие контакты…………………………………… 7

2.1 Адгезивный  поясок……………………………………….. 8

2.2 Десмосома…………………………………………………  9

2.3 Полудесмосома…………………………………………… 13

2.4 Фокальный  контакт………………………………………..14

3.  Коммуникационные  соединения…………………………. 16

3.1 Нексус…………………………………………………….... 16

3.2 Синапсы…………………………………………………….18

4.   Запирающие  соединения…………………………………..21

4.1 Плотный  контакт………………………………………….. 21

5.   Септированные  соединения……………………………… 23

5.1 Плазмодесмы……………………………………………….23

6.  Заключение…………………………………………………25

7.   Литература………………………………………………….27

8.   Ссылки………………………………………………………27 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

                  Классификация контактов: 

     1.  Контакты простого типа – простые межклеточные соединения,

                                                     интердигитации (пальцевидные). 

     2.  Контакты сцепляющего типа – десмосомы,

                                                           адгезивные пояски. 

3. Контакты  запирающего типа – плотные соединения.

 

4. Контакты  коммуникационного  типа – нексусы,

                                                                         синапсы  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

                                         Введение 

     Плазмалемма многоклеточных животных организмов принимает активное участие в образовании специальных структур – межклеточных контактов, или соединений (junctiones intercellulares), обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Благодаря межклеточным контактам осуществляется структурная и функциональная связь клеток в тканевых системах и обеспечивается интегративная целостность органов.

     В зависимости от выполняемой функции  и ультраструктурной организации межклеточные контакты подразделяются на несколько типов.

В настоящей  главе рассматриваются основные типы контактов – простые и сложные.

       Простые контакты — между плазматическими мембранами соседних клеток имеется щель шириной 10—20 нм, заполненная гликокалликсом, специализированных структур на мембранах нет.

     Сложные межклеточные соединения представляют собой небольшие парные специализированные участки плазматических мембран двух соседних клеток. Они подразделяются на запирающие(изолирующие), сцепляющие (заякоривающие), обусловливающие механическое сцепление и соединение клеток, и коммуникационные (объединяющие) контакты, обеспечивающие химическую (метаболическую, ионную) и электрическую связь между клетками..

       К запирающим относится плотный контакт.

       К сцепляющим соединениям относятся адгезивный (сцепляющий) поясок, десмосомы, полудесмосомы и фокальный контакт. Общим для этой группы соединений является то, что к участкам плазматических мембран со стороны цитоплазмы подходят фибриллярные элементы цитоскелета, которые как бы заякориваются на их поверхности.

     Коммуникационные  соединения в клетках животных представлены так называемыми щелевыми контактами и синапсами.

     Особыми формами межклеточных контактов являются септированные, к которым относятся плазмодесмы растительных клеток. 
 

                         1.  Рыхлые или простые контакты

     Простой контакт (junctiones intercellulares simplex) — соединение клеток за счет пальцевидных впячиваний и выпячиваний цитоплазматических мембран соседних клеток. Специфических структур, формирующих контакт, нет.

     Простые контакты занимают наиболее обширные участки соприкасающихся клеток. Расстояние между билипидными мембранами соседних клеток составляет 15-20 нм, а связь между клетками осуществляется за счет взаимодействия макромолекул соприкасающихся гликокаликсов. Гликопротеиды соседних клеток при образовании простого контакта «узнают» клетки одного типа. Наличие этих белков-рецепторов (кадгерины, интегрины и др.) характерно для определенных тканей. Они реагируют только с соответствующими им клетками. Например, Е-кадгерины участвуют в образовании контактов только между эпителиальными клетками, обеспечивая их соединение практически по всей поверхности контактирующих клеток.

     Посредством простых контактов осуществляется слабая механическая связь - адгезия, не препятствующая транспорту веществ в межклеточных пространствах. Интегрины и обеспечивают адгезию клеток к компонентам внеклеточного матрикса и иногда к другим клеткам, и представляют собой поверхностные гетеродимерные белки. Утрата некоторых интегринов (при раке молочной железы, раке предстательной железы, раке толстой кишки) или их избыток (при меланоме, плоскоклеточном раке полости рта, носоглотки, гортани) сопряжены с высокой степенью злокачественности опухоли.  Взаимодействие интегринов с белками внеклеточного матрикса в некоторых случаях препятствует апоптозу.

       Клеточно-матриксные контакты, образованные с помощью интегринов хорошо изучены в гладкомышечных клетках и в местах прикрепления культивируемых фибробластов к внеклеточному матриксу.

     Разновидностью  простого контакта является контакт "типа замка", когда плазмолеммы соседних клеток вместе с участком цитоплазмы как бы впячивается друг в друга (интердигитация), чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь.  
 
 

     

              Рис. 1. Схема простого межклеточного соединения

а — простое соединение, без участия специальных структур; б — трансмембранные гликопротеиды определяют связывание двух соседних клеток  
 
 
 
 

     

           2. Сцепляющие (заякоривающие) контакты

     Они соединяют не только плазматические мембраны соседних клеток, но и связываются  с фибриллярными элементами цитоскелета. Для этого рода соединений характерным  является наличие двух типов белков. Один из них - это трансмембранные  линкерные (связующие) белки, которые участвуют или в собственно межклеточном соединении или в соединении плазмолеммы с компонентами внеклеточного матрикса (базальная мембрана эпителиев, внеклеточные структурные белки соединительной ткани). Второй - внутриклеточные белки, соединяющие или заякоревающие за мембранные элементы такого контакта цитоплазматические фибриллы цитоскелета.

     К заякоревающим соединениям относятся  межклеточные сцепляющие точечные контакты, адгезивный поясок, фокальные контакты или бляшки сцепления - все эти контакты связываются внутри клеток с актиновыми микрофиламентами.

     Другая  группа заякоревающих межклеточных соединений - десмосомы и полудесмосомы - связываются с другими элементами цитоскелета, а именно с промежуточными филаментами.

                   

        Рис. 2. Схема строения заякоривающих адгезивных соединений

1 — плазматическая мембрана; 2 — трансмембранные линкерные гликопротеиды; 3 — внутриклеточные белки сцепления; 4 — элементы цитоскелета

                      2.1 Адгезионный поясок (zonula adherens)

     Это парное образование в виде ленты, опоясывающей апикальную часть клетки однослойных эпителиев.

     Он  опоясывает весь периметр эпителиальной клетки, подобно тому как это происходит в случае плотного соединения. Чаще всего такой поясок или лента лежит ниже плотного соединения. В этом месте плазматические мембраны не сближены, а даже несколько раздвинуты на расстояние 25-30 нм, и между ними видна зона повышенной плотности. Это ничто иное как места взаимодействия трансмембранных гликопротеидов, которые специфически сцепляются друг с другом и обеспечивают механическое соединение мембран двух соседних клеток. Эти линкерные белки относятся к Е-кадгеринам - белкам, обеспечивающим специфическое узнавание клетками однородных мембран. Разрушение этого слоя гликопротеидов приводит к обособлению отдельных клеток и разрушению эпителиального пласта.

     С цитоплазматической стороны около  мембраны видно скопление плотного вещества, к которому примыкает слой тонких (6-7 нм) филаментов, лежащих вдоль плазматической мембраны в виде пучка, идущего по всему периметру клетки. Тонкие филаменты относятся к актиновым фибриллам, они связываются с плазматической мембраной посредством белка катенина, образующего плотный около мембранный слой.

     Функциональное  значение такого ленточного соединения заключается на только в механическом сцеплении клеток друг с другом: при сокращении актиновых филаментов в ленте может изменяться форма клетки. Считается, что кооперативное сокращение актиновых фибрилл во всех клетках эпителиального пласта может вызвать изменение его геометрии, например, сворачивание в трубку, подобно тому, что происходит при образовании нервной трубки у эмбрионов позвоночных.