История развития эволюционной теории

Теория нейтральности. Теория нейтральности, разработанная  японским биохимиком М. Кимурой (1985), стала  важным этапом в развитии популяционной  генетики. Согласно этой теории, адаптивный характер носит лишь незначительная часть эволюционных изменений первичной структуры ДНК, тогда как громадное большинство фенотипически скрытых замен нуклеотидов не имеет никакого селективного значения и фиксируется не отбором, а случайным дрейфом. Накопление в популяции нейтральных наследственных изменений и появление на их основе адаптивных признаков происходит в результате направленного отбора фенотипов, несущих эти мутации. Теория нейтральности отрицает прямое влияние отбора на генотипы и рассматривает генотипическую изменчивость только как материал для дальнейшего отбора адаптивных признаков организмов. Несмотря на то, что эта теория всего лишь подтверждает давно известные представления о случайности и нейтральности мутаций, она заставляет обратить пристальное внимание на поиск механизмов, приводящих к накоплению благоприятных мутаций и задающих направление отбора. Тем самым эта теория сближает позиции современной генетической эволюционной теории с концепцией Дарвина, знаменуя переход от чисто генетических к эколого-генетическим исследованиям проблем эволюции.

Теория прерывистого равновесия. Теория прерывистого равновесия была разработана тремя американскими  палеонтологами: С. Гулдом, Н. Элдриджем  и С. Стэнли (Eldredge, Gould, 1972; Gould, Eldredge, 1977; Stanley, 1979). Согласно этой теории, эволюция идет не постепенно, а своего рода скачками, сменяющимися длительными периодами равновесия, или стазиса. Появление этой теории было обусловлено накоплением палеонтологических данных, со всей очевидностью показавших, что большие разрывы между таксонами объясняются не только неполнотой геологической летописи, но также неравномерностью самого эволюционного процесса. Неравномерность темпов эволюции издавна привлекала к себе внимание ученых. Ч. Дарвин придерживался точки зрения о непрерывном и постепенном характере эволюции. Но подчеркивая постепенность эволюции, Дарвин не сомневался, что периоды, в течение которых виды подвергаются изменениям, хотя очень длинные, если их измерять годами, вероятно, были очень короткими по сравнению с периодами, в течение которых виды сохраняли одну и ту же форму (Дарвин, 1937). Убежденность Дарвина в неравномерности эволюционных изменений была основана не только на его знакомстве с данными палеонтологии, но и логически вытекала из его теории, в которой быстрое появление новых видов он связывал с наличием свободных мест в "экономике природы".

В концепции прерывистого равновесия затрагиваются актуальные вопросы эволюционной теории, касающиеся причин устойчивого состояния и быстрого преобразования видов, механизмов видообразования, соотношения микро и макроэволюции, направленности эволюционного процесса и ряда других проблем. Привлекая внимание к изучению этих вопросов, гипотеза прерывистого равновесия играет важную роль в развитии эволюционной теории.

С другой стороны, эта  модель, построенная на данных палеонтологии  и современной генетики, не содержит в себе чего-либо принципиально отличного  от основных положений синтетической  теории. Некоторые ее построения выглядят весьма искусственными даже с позиций сугубо генетических концепций эволюции, например, положение о том, что отбор не оказывает серьезного влияния на процесс видообразования, а начинает действовать лишь на надвидовом уровне.

Для объяснения механизмов "скачкообразного" появления видов была использована разработанная Э. Майром (1968) модель географического видообразования, идущего на основе быстрого преобразования периферических изолятов и принципа основателя. По мнению сторонников этой концепции, внутривидовая изменчивость не ведет к видообразованию, а появление новых видов происходит случайно в результате крупных хромосомных перестроек и мутаций регуляторных генов.

Объяснив с помощью  сальтационного преобразования генотипа механизмы быстрого образования  видов, гипотеза прерывистого равновесия не предложила сколько-нибудь удовлетворительного объяснения причин длительного, устойчивого состояния видов и их перехода от фазы стазиса к ускоренному видообразованию, ограничившись общими высказываниями о влиянии различных экологических факторов - конкуренции, хищничества, изменения среды и случайных флюктуаций в размерах популяций.

Неспособность модели прерывистого равновесия ответить на эти вопросы, в большой мере, обусловлена  ее ограниченностью лишь палеонтологическими и генетическими данными и игнорированием роли экологических факторов в эволюционном процессе. В этом отношении гипотеза прерывистого равновесия уступает некоторым аналогичными концепциям, например, взглядам Дж. Симпсона (1948), сумевшего создать стройную теорию адаптивных зон и квантового видообразования на основе органического синтеза данных палеонтологии, генетики и экологии (эволюционные взгляды Симпсона подробнее рассматриваются в главе 10).

Не вызывает сомнения большое положительное значение гипотезы прерывистого равновесия, стимулирующей развитие эволюционных исследований. Однако ее разработка должна вестись на основе более глубокого анализа фактических и теоретических данных, имеющихся в багаже современной эволюционной теории.

Эпигенетическая концепция эволюции. Эпигенетическая концепция эволюции представляет собой развитие идей И.И. Шмальгаузена и К. Уоддингтона о роли стабилизирующего отбора в создании механизмов устойчивости индивидуального развития организмов. У нас в стране разработкой этой концепции успешно занимался М.А. Шишкин (1981, 1984, 1988). Она получила признание и за рубежом (Ho, Saunders, 1979; Alberch, 1980; Rachootin, Thomson, 1981).

Основные предпосылки  эпигенетической концепции состоят  в следующем: 1) благодаря высокой  автономности и защищенности механизмов индивидуального развития от внешних и внутренних воздействий, любые мутационные нарушения с трудом проявляются в фенотипе; 2) для изменения признаков данного организма под действием мутаций прежде всего должны измениться процессы онтогенеза; 3) направленное действие отбора в сторону новой адаптивной нормы приводит к перестройке и стабилизации механизмов индивидуального развития и контролирующего их генотипа (Шишкин, 1988). Для демонстрации способов эволюционного преобразования организмов была использована разработанная Уоддингтоном концепция эпигенетических ландшафтов, графически изображающая канализованность морфогенеза в виде креодов. Мутации и другие мелкие индивидуальные аберрации генома сами по себе не могут устойчиво наследоваться, так как ни один путь развития, реализуемый при их участии, не выходит за пределы пространства возможностей, свойственного данной эпигенетической системе. Воздействие случайных генетических изменений на онтогенез ограничено исторически сложившимися свойствами системы развития. Малые наследственные изменения подвергаются регуляции в процессе эпигеномного формообразования, а крупные мутации нарушают морфогенез, снижают относительную приспособленность и зачастую бывают летальны.

Подлинное эволюционное изменение - это изменение структуры самой системы в результате направленного действия естественного отбора, т.е. в конечном счете, реорганизация контролирующего ее генотипа. Результатом такой перестройки является превращение одной из прежних аберративных областей эпигенетического пространства в область наиболее вероятных событий. В ней должен сформироваться новый креод за счет канализации одной из уже существующих в данной системе аберративных траекторий. В обычных условиях все организмы развиваются эквифинально, реализуя норму. По мере изменения среды в сторону критического порога канализированное развитие сменяется разнонаправленным, т.е. возникает все большее число морфозов. При сохранении таких условий в ряду поколений начинается отбор в пользу наиболее жизнеспособного морфоза, ведущий к постепенному росту его устойчивости и дестабилизации прежней нормы.

Эпигенетическая концепция  основывается на традиционных положениях теории эволюции Дарвина. В ней, в  отличие от преобладающих в настоящее  время генетических моделей, первостепенная роль в эволюционных преобразованиях отводится отбору. Эволюционный процесс рассматривается не как изменение частот генов, а как перестройка всей системы развития организмов в процессе адаптации к новым условиям существования. В эпигенетической модели отбору принадлежит роль создания новых адаптивно ценных вариаций. Тем самым подчеркивается его творческий характер. Созидательное значение отбора обусловлено его направленностью и заключается в выборе одной из относительно равновероятных флуктуаций системы развития и в превращении ее в новую устойчивую норму. Последняя на всем протяжении своего становления играет роль "цели", определяющей направление корреляций свойств системы в ходе ее преобразования отбором (Шишкин, 1988).

Такой подход к пониманию роли отбора устраняет одну из главных трудностей синтетической теории в объяснении механизмов накопления мелких наследственных изменений, ведущих к широкому внутривидовому полиморфизму, образованию видов и надвидовых таксонов. Именно недооценка созидательной роли отбора чаще всего приводит к критическому восприятию эволюционной теории Дарвина и синтетической концепции, а также стимулирует развитие идеи внезапного (сальтационного) появления новых форм. Развитие представлений о творческой роли отбора и более глубокий по сравнению с генетическими моделями подход к проблеме наследственной изменчивости и ее реализации в фенотипе определили важный вклад эпигенетической концепции в современную теорию эволюции. Наряду с другими современными эволюционными концепциями, основанными на позициях дарвинизма, эта теория являет собой пример реального синтеза различных биологических дисциплин в изучении закономерностей эволюционного процесса.

Синтетическая теория эволюции на протяжении многих последних  лет играла ведущую роль в развитии биологических исследований и привела к глубокому пониманию роли генетических факторов в эволюционном процессе. В настоящее время все большую роль в эволюционных исследованиях начинает играть экология. Благодаря появлению и развитию таких дисциплин как поведенческая экология, экоморфология, экология сообществ изучение экологических факторов эволюции вышло на принципиально новый уровень и ведет к лучшему пониманию сущности вида и механизмов видообразования.