Физиология растений

Для дальнейшего  развития структуры пропластид необходим свет. На свету образуется хлорофилл. Молекулы хлорофилла локализуются в мембранах. Именно на свету образуются два типа тилакоидов. Длинные тилакоиды тянутся через все продольное сечение пластид и образуют тилакоиды стромы. Короткие тилакоиды располагаются стопкой друг над другом и образуют тилакоиды гран. Пластиды достигают окончательного размера (рис.4). Непосредственно из пропластид могут образовываться и бесцветные пластиды (лейкопласты-амилопласты).

Рис.4 Онтогонез хлоропластов.   

Важным свойством  хлоропластов является их способность  к движению. Хлоропласта передвигаются  не только вместе с цитоплазмой, но способны и самопроизвольно изменять свое положение в клетке. Скорость движения хлоропластов составляет около 0,12 мкм/с. Хлоропласты могут быть распределены в клетке равномерно, однако чаще они скапливаются около ядра и вблизи клеточных стенок. Большое значение для расположения хлоропластов в клетке имеют направление и интенсивность освещения. При малой интенсивности освещения хлоропласты становятся перпендикулярно к падающим лучам, что является приспособлением к лучшему их улавливанию. При высокой освещенности хлоропласты передвигаются к боковым стенкам и поворачиваются ребром к падающим лучам. В зависимости от освещения может также меняться и форма хлоропластов. При более высокой интенсивности света их форма становится ближе к сферической

Основная функция  хлоропластов — это процесс фотосинтеза.

40.Составляющие водного потенциала: осмотический потенциал,матричный,потенциал давления.

Осмотический  потенциал относится к так называемым коллигативным свойствам раствора, таким, как понижение точки замерзания или повышение точки кипения. Все эти показатели зависят от молярной концентрации. 1 моль раствора любого недиссоциированного вещества имеет осмотический потенциал 22,7 бара. Поскольку уменьшение химического потенциала, или активности воды, пропорционально числу частиц, то при растворении диссоциированных веществ абсолютное значение осмотического потенциала будет больше, для чего вводится соответствующий (изотонический) коэффициент. Надо учесть, что осмотический потенциал любого раствора проявляется только в условиях системы раствор — полупроницаемая мембрана — растворитель. 

Сказанное дает возможность измерить осмотический потенциал раствора (ψосм). Присоединив манометр, можно измерить давление, которое надо приложить к

системе, чтобы  предотвратить поступление воды в раствор. Оно будет по абсолютной величине равно, но противоположно по знаку осмотическому потенциалу раствора.

Таким образом, осмотический потенциал равен разности между химическим потенциалом раствора и химическим потенциалом чистой воды и всегда отрицателен. Осмотический потенциал показывает недостаток энергии  в растворе по сравнению с чистой водой, вызванный взаимодействием вода — растворенное вещество. Иначе говоря, осмотический потенциал показывает, насколько прибавление растворенного вещества снижает активность воды. 

Чтобы понять природу  осмотического давления и вывести  выражение, описывающее взаимосвязь между осмотическим давлением и активностью воды, обратимся к рис1 

Осмотическая  ячейка. Стрелками указано направление  движения воды. 

Два отсека камеры разделены полупроницаемой мембраной, пропускающей молекулы растворителя, но не пропускающей молекулы растворенного вещества. В левом открытом отсеке находится чистая вода (Aw = 1), в правом отсеке, который герметически закрыт, — раствор низкомолекулярного вещества, например сахарозы. Молекулы воды будут диффундировать через мембрану из отсека, где содержится чистая вода, в отсек с раствором сахарозы. Диффузия воды будет осуществляться по градиенту ее химического потенциала (химический потенциал чистой воды выше химического потенциала воды в растворе сахарозы). В то же время движение молекул сахарозы в обратном направлении, т. е. из правого отсека в левый, окажется невозможным, так как мембрана не проницаема для растворенного вещества. При диффузии воды через мембрану давление в правом отсеке будет возрастать, и при достижении им некоторого значения система придет в равновесное состояние (  , Где индексы «л» и «пр» относятся к левому и правому отсеку соответственно), и поток воды через мембрану прекратится. На основании этого и в соответствии с уравнением можно записать 

+ RTlnA  +  PЛ =  + RTlnA   +  PNp.  

Так как после  установления равновесия A  Остается равным 1, а РЛ, В соответствии с выбранной нами точкой отсчета давления, равным 0, то RTln A  , = 0 и  PЛ = 0. Тогда в соответствии с равенством  

RTlnA   +  PNp = 0.  

Матричный потенциал определяется влиянием на поступление воды высокомолекулярных компонентов клетки: белков цитоплазмы, полисахаридов клеточной стенки, и особенно пектиновых веществ. Матричный потенциал всегда отрицателен. Хорошо известно, что если сухие семена положить в воду, то они будут увеличиваться в размере. Сила набухания у сухих семян достигает —1000 бар. Большое значение имеет не только для семян, но и для молодых меристематических клеток, в которых отсутствуют вакуоли и которые заполнены цитоплазмой. 

В водном обмене растений большое значение имеет  взаимодействие воды с биомолекулами. Такое взаимодействие осуществляется как внутри клеток, так и в апопласте и происходит в основном за счет образования водородных связей между молекулами воды и биополимерами. Водородные связи постоянно распадаются и образуются вновь. Связывание части молекул воды функциональ­ными группами биополимеров понижает ее термодинамическую активность. Таким образом, биомолекулы наряду с низкомолекулярными растворенными веществами участвуют в снижении активности воды и вносят вклад в снижение ее химического потенциала. В связи с этим фактически измеряемое в экспериментах осмотическое давление в клетках, равное -  , Можно представить в виде суммы π = π S + τ, где π S — осмотическое давление, вызываемое присутствием низкомолекулярных растворенных веществ; τ — матричное дав­ление, являющееся результатом взаимодействия воды с биополимерами. Принимая во внимание наличие двух составляющих осмотического давления, мы можем переписать выражение (5.8) следующим образом: 

Ψ = Р- π S - τ. (5.10) 

Часто в физиологии водного обмена водный потенциал представляют в виде суммы потенциалов: 

Ψ =  ψS + ψP + ψ  , (5.11) 

Где ψP — потенциал  давления, равный Р; ψS — осмотический потенциал давления, равный - π S; 

ψM — Матричный  потенциал, равный -τ. 

Направление движения воды из наружной среды в клетку или обратно будет определяться направлением градиента водного потенциала. Условием поступления воды в клетку является более высокий водный потенциал наружной среды, чем водный потенциал клетки. Направление движения воды в системе целого растения также определяется направлением градиента водного потенциала. 

49.Строение  устьиц и механизмы  регуляции устьичных  движений. 

Схема строения устьиц листа растений (А - вид на эпидерму сверху, Б - поперечный разрез устьичного аппарата).  

1 - замыкающие  клетки, 2 - устьичная щель, 3 - побочные  клетки, 4 - дыхательная полость, 5 - эпидермальные  клетки, 6 - кутикула , 7 - клетки мезофилла  , заполненные хлоропластами. 

     Устьице — это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками. Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев. Каждая замыкающая клетка устьица имеет хлоропласты, в отличие от клеток эпидермиса. В них осуществляется фотосинтез, хотя с меньшей интенсивностью, чем в клетках мезофилла.

     Устьица — одно из оригинальных приспособлений, обладающих способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых неравномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу стенки более толстые, а внешние — более тонкие. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель.

     для движения устьиц большое значение имеет также радиальное расположение микрофибрилл целлюлозы. 

70.Запасные и транспортные формы минерального и органического азота, накопление нитратов в тканях.

В почве азот содержится в виде органических и  минеральных соединений. Минеральные  соединения представлены аммиачными (аммонийными) и нитратными солями.

 Азот входит в состав важнейшей части живого организма, а именно в состав запасных белков и белков цитоплазмы. Основная масса азота в почве - это органический азот. Он представлен продуктами разложения органики (компостов, навоза, естественных растительных остатков) мочевиной, аминокислотами, гуминовыми кислотами, витаминами, ауксинами. Наиболее легко усваиваются растениями мочевина и аспарагиновая кислота, другие аминокислоты более трудноусвояемы для растений, так же как и гуминовые кислоты, ауксины, витамины, однако они поглощаются растениями с помощью специфических механизмов поглощения, например ионофорных каналов.

Азот транспортируется по растению от клеток корня в основном в форме глутаминовой кислоты, глутамина, аспарагиновой кислоты и аспарагина.

В процессе ассимиляционной  денитрификации поглощенные корнем растения нитраты восстанавливаются  до аммиака с помощью фермента нитратредуктазы. При этом, если необходимых  для синтеза аминокислот углеводов  не хватает, нитраты могут накапливаться в клетках растений.

Характерной особенностью растений является способность к  синтезу всех входящих в состав белков аминокислот непосредственно за счет неорганических азотистых соединений - аммиака и нитратов.Свободный  аммиак ядовит для растений, поэтому растения сразу используют его на синтез аминокислот. Нитраты же могут накапливаться в тканях растений и в довольно больших количествах. Нитраты, прежде, чем вступить во взаимодействие с углеводами, подвергаются восстановлению до нитритов, а затем до аммиака. Промежуточным продуктом при этом является гидроксиламин.

81.Клеточные  основы роста.  Фазы роста клеток  и их характеристики.

1-деление клетки, 2-растяжение клетки, 3-дифференциация  клетки.

В основе роста  многоклеточных организмов лежит увеличение числа и размеров клеток, сопр6овождаемое их дифференциацией, т.е. возникновением и накоплением различий между клетками, образовавшимися в результате деления. Еще со времени Ю. Сакса рост клеток принято делить на три фазы: эмбриональную, растяжения, дифференцировки. Такое разделение носит условный характер. За последнее время внесены изменения в само понимание основных особенностей, характеризующих эти фазы роста. Если прежде считалось, что процесс деления клетки происходит лишь в эмбриональную фазу роста, то сейчас показано, что клетки могут иногда делиться и в фазу растяжения. Важно, что дифференцировка отнюдь не является особенностью только третьей, последней фазы роста. Дифференцировка клеток, в смысле появления и накопления внутренних физиологических различий между ними, проходит на протяжении всех трех фаз и является важной особенностью роста клеток. В третьей фазе эти внутренние физиологические различия лишь получают внешнее морфологическое выражение. Все же ряд существенных отличий между фазами роста имеется, и физиологи продолжают рассматривать их отдельно. Эмбриональная фаза. Клетка возникает в результате деления другой эмбриональной клетки. Затем она несколько увеличивается, главным образом за счет увеличения веществ цитоплазмы, достигает размеров материнской клетки и снова делится. Таким образом, эмбриональная фаза делится на два периода: период между делениями — интерфаза продолжительностью 15—20 ч и собственно деление клетки — 2—3 ч. Время это колеблется в зависимости от вида растений и условий (температуры).

  несколько типов роста клеточной оболочки:

1) вновь образовавшиеся  микрофибриллы целлюлозы внедряются  в промежутки между сетью старых  микрофибрилл (интусессцепция);

2) сетка вновь  образовавшихся микрофибрилл целлюлозы,  между которыми образуются новые связи, накладывается на старую.

При этом происходит и переориентировка старых молекул: они становятся в более вертикальное положение. Общая толщина стенки при этом не изменяется, оставаясь  около 0,3—0,5 мкм. Этот особенный тип  аппозиционного роста получил название многосетчатого роста. Таким образом, рост растяжением включает следующие этапы: 

1) разрыхление  связей между компонентами клеточной  оболочки и увеличение ее пла­стичности;