Дифференциальная активность генов, генетическая детерминированность развития

Одни из важнейших  понятий в эмбриологии – понятия  детерминации и дифференциации, отражающие основные явления последовательности, преемственности процессов развития организма.

Детерминация (от лат. determinatio — ограничение, определение) – возникновение качественных различий между частями развивающегося организма, которые предопределяют дальнейшую судьбу этих частей прежде, чем возникают морфологические различия между ними. Под детерминацией понимают предопределенность и необратимость тех или иных процессов дифференциации.

В онтогенезе непрерывно происходят процессы дифференциации –  появляются новые и новые различия между бластомерами, разными участками  зародыша, клетками и тканями, возникают  разные органы.

Термин "детерминация" был предложен в 1900 немецким эмбриологом К. Гайдером.

В XX веке выдающуюся роль в разработке проблемы детерминации и дифференциации сыграла школа немецкого ученого Г. Шпемана. Им обнаружено явление «организационных центров» у зародышей животных, осуществлен экспериментальный анализ развития нервной системы и органов чувств, разработаны новые микрохирургические методики, в особенности способы:

- трансплантации  частей одного зародыша к другому

- аутотрансплантации (пересадке частей на другие места того же самого зародыша)

- гомотрансплантации (пересадки от одного зародыша  другому зародышу того же видаживотного)

- гетеротрансплантации (пересадки от одного вида другому  в пределах рода)

- ксенопластика (пересадки частей эмбрионов более отдаленных видов)

Огромный фактический  материал и ряд идей шпемановской школы сохранили свое значение до настоящего времени, но прогресс заставил отказаться от его теории индивидуального развития.

Операции  на живых зародышах животных (выделение  и культивирование их частей в  солевом растворе, удаление и пересадка  в необычное место на стадиях  до образования морфологически различимых зачатков органов) позволили накопить данные о стадиях детерминации и детерминирующих факторах в развитии разных тканей и органов в эмбриогенезе и при регенерации.

В. Ру в 1887 г. укалывал горячей иглой один из первых двух бластомеров зародыша лягушки. Убитый бластомер оставался в контакте с живым. Из живого бластомера развивался зародыш, но не до конца и только в виде одной половины. Из результатов опыта Ру сделал вывод о зародыше как мозаике бластомеров, судьба которых предопределена. В дальнейшем стало ясно, что в описанном опыте Ру убитый бластомер, оставаясь в контакте с живым, служил препятствием для развития последнего в целый нормальный зародыш.

В 90-х гг. прошлого столетия О. Гертвиг и другие исследователи показали, что при полном разделении двух бластомеров амфибий из каждого развивается целый нормальный зародыш. Впоследствии многие ученые производили опыты по разделению бластомеров на разных этапах дробления у разных видов животных. Результаты оказались тоже разными. У многих беспозвоночных, например у гребневиков, круглых червей, спирально дробящихся кольчатых червей и моллюсков, а также у ящериц, изолированные бластомеры дают такие же зачатки, какие получаются из них при нормальном развитии. Они как бы обладают способностью к самодифференцировке.