Виды мышечной ткани, различия в строении и функциях

Поскольку концы мышцы прикреплены  на костях, то точки ее начала и прикрепления при сокращении мышцы приближаются друг к другу, а сами мышцы при  этом выполняют определенную работу. Таким образом тело человека или его части при сокращении соответствующих мышц изменяют свое положение, приходят в движение, преодолевают сопротивление силы тяжести или, наоборот, уступают этой силе. В других случаях при сокращении мышц тело удерживается в определенном положении без выполнения движения. Исходя из этого, различают преодолевающую, уступающую и удерживающую работу мышц.

Преодолевающая  работа выполняется в том случае, если сила  сокращения мышцы изменяет положение части тела, конечности или ее звена, с грузом или без него, преодолевая силу сопротивления.

Уступающей работой называют работу, при которой сила мышцы уступает действию силы тяжести части тела (конечности) и     удерживаемого ею груза. Мышца работает, однако она не укорачивается при этом виде работы, а наоборот, удлиняется

 Удерживающая работа выполняется, если силой мышечных сокращений тело или груз удерживается в определенном положении без перемещения в пространстве. Например, человек стоит или сидит, не двигаясь, или держит груз. Сила мышечных сокращений уравновешивает массу (вес) тела или груз, при этом мышцы сокращаются без изменения их длины (изометрическое сокращение).     Преодолевающую и уступающую работу, когда сила мышечных  сокращений обусловливает перемещение тела или его частей в пространстве, выполняя определенные движения, можно рассматривать как динамическую работу. Удерживающая работа, при которой движения всего тела или части тела не происходит, является работой статической.

Кости, соединенные суставами, при сокращении мышц действуют как рычаги. В биомеханике выделяют рычаг первого рода, когда точки сопротивления и приложения силы находятся по разные стороны от точки опоры, и рычаг второго рода, в котором обе силы прилагаются по одну сторону от точки опоры, на разном расстоянии от нее.

Рычаг первого рода двуплечий, носит название «рычаг равновесия». Точка опоры располагается между точкой приложения силы (сила мышечного сокращения) и точкой сопротивления (сила тяжести, масса органа). Примером может служить соединение позвоночника с черепом (рис. 112). Равновесие достигается при условии, если вращающий момент прилагаемой силы (произведение силы, действующей на затылочную кость, на длину плеча, которая равна расстоянию от точки опоры до точки приложения силы) равен вращающему моменту силы тяжести (произведение силы тяжести на длину плеча, равную расстоянию от точки опоры до точки приложения силы тяжести).

Рычаг второго рода одноплечий, в биомеханике (в отличие от механики) бывает двух видов. Вид рычага зависит от места расположения точки приложения силы и точки действия силы тяжести, которые и в том, и в другом случае находятся по одну сторону от точки опоры. Первый вид рычага второго рода — рычаг силы — имеет место в том случае, если плечо приложения мышечной силы длиннее плеча сопротивления (силы тяжести). Рассматривая в качестве примера стопу (рис. 113), можно видеть, что точкой опоры (ось вращения) служат головки плюсневых костей, точкой приложения мышечной силы (трехглавая мышца голени) является пяточная кость, а точка сопротивления (тяжесть тела) приходится на место сочленения костей голени со стопой (голеностопный сустав). В этом рычаге выигрыш в силе (плечо приложения силы длиннее) и проигрыш в скорости перемещения точки сопротивления (ее плечо короче). У второго вида одноплечевого рычага — рычаг скорости — плечо приложения мышечной силы короче, чем плечо сопротивления, где приложена противодействующая сила, сила тяжести (рис. 114). Для преодоления силы тяжести, точка приложения которой отстоит на значительное расстояние от точки вращения в локтевом суставе (точка опоры), необходима значительно большая сила мышц-сгибателей, прикрепляющихся вблизи локтевого сустава (в точке приложения силы). При этом происходит выигрыш в скорости и размахе движения более длинного рычага (точка сопротивления) и проигрыш в силе, действующей в точке приложения этой силы.

КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЦ	ВИД ПРОИЗВОДИМОГО ДВИЖЕНИЯ
сгибатель	сгибает конечность, притягивая два  скелетных элемента друг к другу
разгибатель	распрямляет конечность, оттягивая два  скелетных элемента друг от друга
приводящая мышца	тянет конечность по направлению к  продольной оси тела
отводящая мышца	отводит конечность от продольной оси  тела
протрактор	тянет дистальный отдел конечности вперед
ретрактор	оттягивает дистальный отдел конечности назад
ротатор	поворачивает конечность целиком  или ее часть в одном из суставов

 

ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

[smooth-muscle tissue]

Гладкая мышечная ткань - один из видов мышечной ткани. Она состоит из веретенообразных клеток (неисчерченные миоциты, лейомиоциты) длиной ~15  - 500 мкм и диаметром ~2  - 10 мкм. Эти клетки, в отличие от многоядерных клеток - волокон поперечнополосатой мышцы, имеют одно ядро и не имеют поперечной исчерченности.  
     Функции всех систем организма зависят от сократительной функции гладкой мышечной ткани, входящей в структуру этих систем. Гладкая мышечная ткань принимает участие в управлении диаметром кровеносных сосудов, дыхательных путей, в осуществлении двигательных функций пищеварительного тракта, в сокращении мочевого пузыря, матки, в управлении диаметром зрачка глаза и во многих других функциях всех систем организма.  Клетки гладкой мышечной ткани образуют мышечные слои в стенках кровеносных и лимфатических сосудов, в стенках всех полых органов. Обычно это два (три) слоя: наружный - толстый циркулярный, (средний) и внутренний - тонкий продольный. Кровеносные сосуды, питающие мышечную ткань, нервы проходят между пучками мышечных клеток параллельно их оси.                Гладкомышечные клетки разделяются на две основных типа: автономные миоциты и унитарные (сгруппированные, объединеные) миоциты.  
     (а) Автономные клетки функционируют относительно независимо друг от друга, поскольку каждая такая клетка иннервируется нервным окончанием. Такие клетки обнаружены в ресничной мышце глаза и мышечных слоях некоторых крупных кровеносных сосудов. К этому типу относятся и клетки составляющие мышцы, поднимающие волосы. Каждый автономный миоцит является функциональной единицей соответствующей ткани.  
     (б) Каждая из унитарных (unitary - стремящийся к объединению) клеток не является функциональной единицей. Унитарные мышечные клетки настолько тесно переплетаются друг с другом, что их мембраны могут не просто плотно примыкать друг к другу (десмосомы), а даже сливаться, образуя щелевые контакты (нексусы). В результате такого объединения образуются пучки. Их диаметр ~100 мкм и длина до нескольких миллиметров. Они образуют сеть, в ячейки которой вплетены коллагеновые волокна. Пучки иннервируются волокнами вегетативных нейронов и являются функциональными единицами унитарной гладкой мышечной ткани. При возбуждении одной унитарной мышечной клетки пучка деполяризация быстро распространяется на соседние, так как электрическое сопротивление щелевых контактов очень мало. Ткани, состоящие из унитарных клеток имеются в большинстве органов, в том числе в пищеварительном тракте, матке и мочеточниках.  
     Как и в других типах мышечной ткани, сокращение миоцитов гладкой мышечной ткани обусловлено взаимодействием актиновых и миозиновых нитей. Внутри миоплазмы эти нити распределены значительно менее упорядоченно, чем в поперечнополосатой мышце, с чем связано отсутствие в гладкой мышечной ткани поперечной исчерченности. Конечным исполнительным звеном в управлении взаимодействием актиновых и миозиновых нитей (сокращением миоцитов), как и в поперечнополосатой мышце, является внутриклеточный кальций. Детали механизма управления заметно отличаются от поперечнополосатой (скелетной и сердечной) мышцы.  
     Вегетативные аксоны, проходящие в толще гладкой мышечной ткани образуют не синапсы, как в поперечнополосатой мышечной ткани, а многочисленные утолщения по всей своей длине (см. рис. виды мышечных тканей). Эти утолщения выполняют роль синапсов, выделяя медиатор, диффундирующий к рядом расположенным миоцитам. На поверхности этих миоцитов находятся рецепторные молекулы, с которыми взаимодействует медиатор и вызывает деполяризацию внешней мембраны миоцита.  
     Вегетативный отдел нервной системы управляет работой гладких мышечных тканей без участия сознания. Единственным исключением являются мышцы мочевого пузыря. Управляющие сигналы реализуются либо непосредственно, либо опосредовано - через гуморальные воздействия. Механические и энергетические свойства гладкой мышечной ткани таковы, что хорошо обеспечивают непрерывное поддержание управляемого тонуса стенок сосудов и полых органов. Это связано с тем, что гладкая мышечная ткань функционирует эффективно, с низкими затратами АТФ. Она обладает меньшим быстродействием, чем поперечнополосатая мышечная ткань, но способна на более продолжительное сокращение, а также может развивать значительное напряжение и в широких пределах изменять свою длину. Сила сокращения функциональных единиц гладкомышечной ткани может регулироваться посредством изменения частоты импульсации в аксоне вегетативного нейрона. Управление силой сокращения ткани в составе целого органа может обеспечиваться, кроме того, числом функциональных единиц, включенных в процесс сокращения.  
     Функциональная единица, как и любая живая структура, является вероятностной структурой. В нормальном состоянии покоя все функциональные единицы гладкой мышечной ткани в составе полых органов находятся в хорошо организованной сложной фоновой и «рабочей» стохастической активности. В пределах одного органа в данный «случайный» момент времени одни функциональные единицы возбуждены, другие находятся в состоянии покоя. В следующий «случайный» момент времени активируются другие функциональные единицы. Таким образом активация функциональных единиц есть стохастическая функция двух случайных переменных - пространства и времени. Такая активность функциональных единиц обеспечивает тонус стенки данного полого органа, согласованный тонус стенок всех полых органов в целом, их систематическую «рабочую» двигательную активность. В основе управления фоновым тонусом и другой двигательной активностью полых органов решающее значение имеет генеральная стратегия управления в физиологических системах - прогнозирование .

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Основные  группы мышц

 
Мышцы человека. Вид спереди.

 

Мышцы человека. Вид сзади.

 

В зависимости  от расположения мышцы можно разделить  на следующие большие группы: мышцы  головы и шеи, мышцы туловища и  мышцы конечностей.

 

1. Поверхностный  сгибатель пальцев.

2. Большая  грудная мышца.

3. Дельтовидная  мышца.

4. Двуглавая  мышца плеча.

5. Фиброзная  пластинка.

6. Лучевой  сгибатель пальцев.

7. Передняя  зубчатая мышца.

8. Четырёхглавая  мышца.

9. Портняжная  мышца бедра.

10. Передняя  большеберцовая мышца.

11. Крестообразная  мышца.

12. Икроножная  мышца.

13. Двуглавая  мышца.

14. Большая  ягодичная мышца.

15. Наружная  косая мышца живота.

16. Трёхглавая  мышца плеча.

17. Двуглавая  мышца бедра.

18. Дельтовидная  мышца.

19. Трапециевидная  мышца.

20. Подостная  мышца.

21. Ромбовидная  мышца.

22. Двуглавая  мышца плеча.

 

К мышцам туловища относят мышцы спины, груди  и живота. Различают поверхностные  мышцы спины (трапециевидная, широчайшая и др.) и глубокие мышцы спины. Поверхностные мышцы спины обеспечивают движение конечностей и отчасти  головы и шеи; глубокие мышцы располагаются  между позвонками и ребрами и  при своем сокращении вызывают разгибание и вращение позвоночника, поддерживают вертикальное положение тела.

Мышцы груди  подразделяют на прикрепляющиеся к  костям верхних конечностей (большая  и малая грудные мышцы, передняя зубчатая и др.), осуществляющие движение верхней конечности, и собственно мышцы груди (большая и малая  грудные мышцы, передняя зубчатая и  др.), изменяющие положение ребер  и тем самым обеспечивающие акт  дыхания. К этой группе мышц относят  также диафрагму, располагающуюся  на границе грудной и брюшной  полости. Диафрагма - дыхательная мышца. При сокращении она опускается, ее купол уплощается (объем грудной  клетки увеличивается - происходит вдох), при расслабленном состоянии  она поднимается и принимает  форму купола (объем грудной клетки уменьшается - происходит выдох). В диафрагме имеются три отверстия - для пищевода, аорты и нижней полой вены.

Мышцы верхней  конечности подразделяют на мышцы плечевого  пояса и свободной верхней  конечности. Мышцы плечевого пояса (дельтовидная и др.) обеспечивают движение руки в области плечевого сустава  и движение лопатки. Мышцы свободной  верхней конечности содержат мышцы  плеча (передняя группа мышц-сгибателей в плечевом и локтевом суставе - двуглавая  мышца плеча и др.); мышцы предплечья также делят на две группы (переднюю - сгибатели кисти и пальцев, заднюю - разгибатели); мышцы кисти обеспечивают разнообразные движения пальцев.

Мышцы нижней конечности подразделяют на мышцы таза и мышцы свободной нижней конечности (мышцы бедра, голени, стопы). К мышцам таза относят подвздошно-поясничную, большую, среднюю и малую ягодичные  и др. Они обеспечивают сгибание и разгибание в тазобедренном  суставе, а также сохранение вертикального  положения тела. На бедре различают  три группы мышц: переднюю (четырехглавая  мышца бедра и другие разгибают  голень и сгибают бедро), заднюю (двуглавая  мышца бедра и другие разгибают  голень и сгибают бедро) и внутреннюю группу мышц, которые приводят бедро  к средней линии тела и сгибают  тазобедренный сустав. На голени также  различают три группы мышц: переднюю (разгибают пальцы и стопу), заднюю (икроножную, камбаловидную и др., сгибают стопу и пальцы), наружные (сгибают и отводят стопу).

Среди мышц шеи выделяют поверхностную, среднюю (мышцы подъязычной кости) и глубокую группы. Из поверхностных наиболее крупная грудино-ключично-сосцевидная  мышца наклоняет назад и поворачивает голову в сторону. Мышцы, расположенные  выше подъязычной кости, образуют нижнюю стенку ротовой полости и опускают нижнюю челюсть. Мышцы, расположенные  ниже подъязычной кости, опускают подъязычную  кость и обеспечивают подвижность  гортанных хрящей. Глубокие мышцы  шеи наклоняют или поворачивают голову и поднимают первое и второе ребра, действуя как дыхательные  мышцы.

Мышцы головы составляют три группы мышц: жевательные, мимические и произвольные мышцы  внутренних органов головы (мягкого  неба, языка, глаз, среднего уха). Жевательные  мышцы приводят в движение нижнюю челюсть. Мимические мышцы прикрепляются  одним концом к коже, другим - к  кости (лобная, щечная, скуловая и др.) или только к коже (круговая мышца  рта). Сокращаясь, они изменяют выражение  лица, участвуют в замыкании и  расширении отверстий лица (глазниц, рта, ноздрей), обеспечивают подвижность  щек, губ, ноздрей.

 

 

 

 

 

 

Поперечнополосатая мышечная ткань

[striated, or striped muscle tissue]

Поперечнополосатая мышечная ткань состоит из мышечных волокон, каждое из которых представлено многими тысячами клеток, слившимися, кроме их ядер, в одну структуру. Она образует скелетные мышцы. Их мы можем сокращать по своему желанию. Структурно-функциональной единицей является мышечное волокно или мион. Мышечное волокно окружено специальной оболочкой - сарколеммой, а поверх нее еще и базальной мембраной. Миофибриллы расположены строго закономерно по длине, при этом образуются из тонких нитей белка актина и темные  из толстых нитей белка миозина. По строению и функциональным особенностям выделяют мышечные волокна I типа (красные м.в.), которые содержат много митохондрий, миоглобина (придает красный цвет), но мало миофибрилл. М.В. II типа (белые м.в.) содержат больше миофибрилл и относительно больше гликогена, зато меньше митохондрий .    Как правило, сокращение поперечнополосатой мышечной ткани может осуществляться с участием сознания. Поперечнополосатые мышечная ткань обладает большим быстродействием, чем гладкая мышечная ткань. Нервные окончания в поперечнополосатых мышцах воспринимают информацию о состоянии мышечной ткани и по афферентным волокнам передают её в нервные центры - регуляторы двигательных систем. Сигналы от регуляторов, управляющие функциями мышц, в виде нервных импульсов поступают по двигательным

нервным волокнам.

 

 
     

 

СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

[cardiac muscle tissue, muscle tissue of the heart]     

Сердечная мышечная ткань - это ткань, состоящая из двух главных типов клеток - кардиомиоцитов.  
     (а) Обычные миоциты во многом схожие с миоцитами скелетной мышечной ткани. Они образуют мышцы сердца: мышцу предсердий и мышцу желудочков.  
     (б) Специальные клетки, обладающие свойством ритмической автоматии и проводимости возбуждения. Эти клетки имеют мало общего с типичными миоцитами, поскольку содержат незначительное число сократительных элементов. Из них образованы возбудительная (пейсмекер) и проводящая система сердца. Это эндогенный регулятор сердца, обеспечивающий автоматическое ритмическое самовозбуждение и его быстрое проведение по сердцу.  
     При микроскопии с небольшим увеличением видно, что сердечная мышечная ткань представляет собой единую сеть, состоящую из высокоорганизованных сильно ветвящихся и воссоединяющихся вновь мышечных клеток. Эти клетки длиной ~110 мкм и шириной ~15 мкм связаны друг с другом по преимуществу из конца в конец особыми соединениями - вставочными дисками.

Важными компонентами каждой клетки, обеспечивающими любые её функции, являются внешняя мембрана кардиомиоцита (сарколемма), система поперечных трубочек, связанных с Z-дисками, продольный саркоплазматический ретикулум и терминальные цистерны, а также митохондрии. Строение главной структуры кардиомиоцита - миофибриллы подобно строению миофибриллы скелетной поперечнополосатой мышечной ткани. Как и скелетная мышечная ткань, сердечная мышечная ткань имеет поперечную исчерченность. При большем увеличении видно, что эта исчерченность, также как и в миоцитах скелетной мышечной ткани, обусловлена упорядоченным положением актиновых нитей и миозиновых нитей, собранных в пучки в миофибриллах. Толстые (миозиновые) и тонкие (актин, тропонин и тропомиозин) белковые нити упорядочены в сократительные единицы (саркомеры, простирающиеся от одного до другого Z-диска) с поперечной исчерченностью, подобной той, что видна в скелетной мышечной ткани. Темные полосы, пересекающие миофибриллы - это соединения отдельных клеток. Их называют вставочными дисками. Они образованы мембранами соседних кардиомиоцитов, образующих сердечное мышечное волокно. Электрическое сопротивление такого соединения составляет ~1/400 сопротивления сарколеммы волокна сердечной мышечной ткани. Через соединение осуществляются хорошо управляемые ионные потоки. Потенциал действия, движущийся по оси одной клетки, легко переходит через вставочный диск на соседний кардиомиоцит. Эффективное взаимодействие кардиомиоцитов через многочисленные вставочные диски явилось основанием для того, чтобы считать, что сердечная мышечная ткань образует два функциональных синцития: предсердный синцитий и желудочковый синцитий, хотя морфологическими синцитиями они не являются. Эти функциональные синцитии отделены друг от друга соединительной тканью, окружающей клапанные отверстия. Однако синцитии могут эффективно взаимодействовать друг с другом через специальную проводящую систему (атриовентрикулярный пучок).