Стволовая часть мозга человека

    Серое вещество лежит в мозжечке поверхностно, образуя его кору, в которой клетки расположены в два слоя. Первый слой, наружный, молекулярный, – широкий, состоит из звездчатых клеток; в глубине его лежит ряд очень крупных клеток своеобразной формы – ганглиозных клеток. Второй слой – зернистый, образован многочисленными зернистыми клетками, между которыми находятся единичные звездчатые. Ганглиозные клетки посылают свои нейриты к ядрам мозжечка. Кора изрезана бороздками, которые делят её на извилины, группирующиеся в дольки, разделенные постоянными, более глубокими бороздами. Дольки связаны с деятельностью определенных тела и координируют их работу. Несколько обособленная долька – клочок – прилегает к средним ножкам мозжечка. Это единственная филогенетически древняя часть полушарий мозжечка, которая уже у низших позвоночных связана с органом равновесия, или вестибулярным аппаратом.

    Белое вещество лежит в мозжечке под корой. В черве оно представлено тонким слоем, форму которого на саггитальном разрезе древние анатомы назвали древом жизни, так как находили в нем сходство с зубчатым листом туи, или «древа жизни» (названного так за его постоянно зеленый цвет).

    В толще белого вещества располагаются  скопления нервных клеток, образующие четыре пары ядер мозжечка. В области червя лежит ядро покрышки; латеральнее его, уже в полушариях, находятся шарообразное и пробковидное ядра и затем самое крупное – зубчатое ядро. На клетках последнего оканчиваются волокна ганглиозных клеток коры полушарий мозжечка. Волокна ганглиозных клеток коры червя и клочка оканчиваются и на других ядрах.

    Проводящие  пути мозжечка, связывающие его с  другими частями центральной нервной системы, складываются в три пары ножек. Нижние и верхние ножки существуют на всех стадиях филогенеза; средние появляются только лишь у млекопитающих в связи с развитием мощного моста и коры больших полушарий.

    Нижние  ножки мозжечка содержат задний спинно-мозжечковый путь, дугообразные волокна из тонкого и клиновидного бугорков, волокна клеток оливы и другие, главным образом афферентные, пути, волокна которых оканчиваются на клетках коры червя. Таким образом, червь, филогенетически старая часть мозжечка, получает в основном проприорецептивные импульсы со всего тела. Кроме того, в нижних ножках проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие ядра нерва преддверия с ядрами мозжечка.

    Средние ножки мозжечка – самые массивные, соединяют с ним мост. Они охватывают продолговатый мозг с боков и входят в полушария мозжечка в области глубокой горизонтальной щели, идущей вдоль его заднего края. В средних ножках к нейронам коры полушарий мозжечка проходят поперечные волокна основания моста.

    На  клетках основания моста оканчиваются волокна коры больших полушарий. Этот путь носит название корково-мостового. Через последний осуществляется влияние коры больших полушарий на деятельность мозжечка.

    Верхние ножки мозжечка, развивающиеся из перешейка ромбовидного мозга, лежат наиболее дорсально и близко от срединной линии. В виде белых тяжей они идут от мозжечка к среднему мозгу, где располагаются вдоль ножек мозга, тесно с ними соприкасаясь. Верхние ножки мозжечка состоят из волокон его ядер (главным образом зубчатого) и служат основными путями, проводящими импульсы от мозжечка.

    Мозжечок, получая импульсы от рецепторов тела, ядер нерва преддверия и от коры больших полушарий, участвует в  координации работы отдельных мышц и поддерживает мышечный тонус. Древний  червь мозжечка связан с движениями осевых структур тела – туловища, шеи и головы; филогенетически молодые полушария – с работой парных частей тела – конечностей. Этим объясняется исключительное развитие полушарий мозжечка человека.

    Функции мозжечка были изучены итальянским физиком Луиджи Лючиани в 1893 году на животных с частично или полностью удаленным мозжечком (мозжечковые животные), а также путем регистрации его биоэлектрической активности в покое и при раздражении.

      При удалении половины мозжечка  повышается тонус мышц разгибателей, конечности животного вытягиваются, изгибается туловище и отклоняется голова в оперированную сторону. Наблюдается движение по кругу в оперированную сторону - "манежные движения". Постепенно описанные нарушения сглаживаются, но сохраняется некоторая дискоординация движений.

    При удалении всего мозжечка появляются выраженные двигательные расстройства. Эти расстройства постепенно сглаживаются за счет компенсаторной активизации  двигательной зоны коры мозга, но животное все же остается двигательным инвалидом с нарушением координации движений. Двигательные расстройства у мозжечкового животного называются триадой Лючиани:

    1 - аммония (потеря тонуса мышц  и его неправильное распределение),

    2 - астения (ослабление мышечных  сокращений и выраженное мышечное утомление),

    3 - астазия (неустойчивость при  стоянии, качательные движения  головы и тела, их дрожание).

    В результате у животного происходит дискоординация движений (шаткая походка, размашистые, неловкие, неточные движения). Такой комплекс двигательных расстройств поучил общее название мозжечковой атаксии.

    Академик  Орбели в 1938 году установил, что мозжечок влияет на состояние рецепторного аппарата, а также на вегетативные процессы и состояние гладкой мускулатуры  внутренних органов. Наступающие под влиянием мозжечка изменения кровообращения, состава крови, пищеварения, дыхания направлены на трофическое обеспечение деятельности скелетных мышц. Орбели рассматривал мозжечок не только как помощника коры мозга в регуляции тонуса и мышечных движений, но и как высший адаптационно-трофический центр (греч. trophe - питание).

    Мозжечок  оказывает адаптационно-трофическое  влияние на все отделы мозга через  симпатический отдел нервной  системы, регулируя в мозге обмен  веществ и способствуя приспособлению ЦНС к изменяющимся условиям среды. Деятельность мозжечка непосредственно связана с корой больших полушарий и осуществляется под ее контролем.

    В мозжечке происходит интеграция самых  различных сенсорных влияний (проприоцептивных, вестибулярных и др.)

    Вывод: Мозжечок выполняет три важнейших функции:

    1 - координация движений,

    2 - распределение мышечного тонуса  и контроль равновесия,

    3 - регуляция вегетативных процессов. 

     1.4. Четвертый желудочек.

    Четвертый желудочек происходит из полости  ромбовидного пузыря зародыша, поэтому его ограничивают продолговатый мозг и мост, образующие дно – ромбовидную ямку, и мозжечок, входящий в состав крыши желудочка. Переход центрального канала в полость четвертого желудочка, происходящий в результате раскрытия канала с дорсальной стороны, приводит к тому, что левая и правая части крыльной пластинки расходятся в стороны и располагаются латеральнее основной пластинки, вместе с которой образуют дно четвертого желудочка. Дорсально из крыльных пластинок развивается крыша желудочка. Вследствие подобного хода развития ядра черепно-мозговых нервов закладываются ромбовидной ямке следующим образом. Срединное положение занимают развившиеся из основной пластинки двигательные ядра, нейроны которых гомологичны мотонейронам передних рогов спинного мозга.

    Наиболее  латеральное место принадлежит  переключательным ядрам, так называемым сенсорным или чувствительным, развившимся  из крыльной пластинки; они образованы вставочными нейронами и являются гомологами задних рогов спинного мозга. Между двигательными и переключательными закладываются ядра характерных для головы структур, происшедших из висцерального и жаберного аппаратов, например двигательного ядра V и VII пар черепно-мозговых нервов. В области пограничной борозды располагаются ядра автономной нервной системы, гомологичные боковым рогам спинного мозга.

    Ромбовидная ямка имеет форму, соответствующую  её названию. Снизу и с боков  она ограничена нижними ножками  мозжечка, сверху – его верхними ножками. Боковые углы вытянуты в  латеральные карманы.

    Ромбовидная ямка выстлана эпендимой, под которой расположены окруженные ретикулярным веществом ядра черепно-мозговых нервов от V до XII пары.

    На  границе передней и средней трети  ромбовидной ямки, в небольшом  углублении, лежит двигательное ядро тройничного нерва (V пара). Латеральнее двигательного лежит основное сенсорное ядро этого нерва.

    Вверх от него, по бокам стенки водопровода, тянется ядро мезенцефалического пути тройничного нерва, а вниз, вдоль  продолговатого мозга и задних рогов  шейной части спинного мозга, – ядро спинального пути этого нерва.

    Недалеко  от середины ромбовидной ямки лежит  двигательное ядро отводящего нерва (VI пара). Двигательное ядро лицевого нерва (VII пара) располагается в покрышке моста глубже и кнаружи. Латеральный карман ромбовидной ямки занят на большом протяжении вестибулярными ядрами и дорсальным слуховым ядром. В суженном заднем конце ромбовидной ямки содержится двигательное ядро подъязычного нерва. Латеральнее расположены треугольники блуждающего нерва, в которых заложены его автономные дорсальные ядра, имеющие двустороннюю связь с внутренностями. Ядра остальных нервов, лежащих на дне четвертого желудочка, находятся несколько глубже и на поверхности не обнаруживаются. Это, например, сдвоенное ядро X пары, ядро одиночного пучка и др.

    В переключательных ядрах оканчиваются афферентные волокна, приходящие в  составе черепно-мозговых нервов от кожи лица (V пара), органа вкуса (VII, IX пары), органов слуха и равновесия (VIII пара), дыхательных путей, легких, сердца, сосудов, пищеварительного тракта (X пара). От клеток двигательных ядер в составе тех же черепно-мозговых нервов отходят волокна к мускулатуре лица (V, VII пары), сердцу, дыхательным путям и почти всем органам пищеварения (X пара), языку ( XII пара). На дне ромбовидной ямки замыкаются рефлекторные дуги, по которым осуществляется регуляция дыхания, пищеварения, кровообращения, положения тела и т.д.

    Крыша четвертого желудочка образована спереди  передним мозговым парусом, который  происходит из перешейка ромбовидного мозга и представляет собой пластинку белого вещества, натянутую между обеими верхними ножками мозжечка. Сзади крыша состоит из тонкой эпителиальной пластинки. Это недоразвитая стенка мозгового пузыря, носящая название задний мозговой парус. С последним прочно соединена сосудистая оболочка мозга, впячивающаяся в течение развития внутрь желудочка и образующая в нем сосудистое сплетение. Задний мозговой парус приращен по бокам к нижним ножкам мозжечка, а сверху – к мозжечку; от прикосновения к последнему он легко разрывается, вследствие чего вскрывается полость желудочка. В заднем парусе находятся три маленьких отверстия, через которые цереброспинальная жидкость полостей мозга сообщается с подоболочечными пространствами мозга. Из переднего мозгового паруса на поверхности мозга появляются корешки самого тонкого из черепно-мозговых нервов – блокового (IV пара), который обогнув ножку мозга, достигает его основания.

      Полость IV желудочка сообщается  с субарахноидальным пространством  тремя отверстиями: непарным, находящимся по средней линии в нижних отделах IV желудочка, и парными боковыми - в области латеральных углублений IV желудочка. В нижних отделах IV желудочек, постепенно суживаясь, переходит в центральный канал спинного мозга.

     1.5. Средний мозг. 

     Средний мозг состоит из дорсального отдела крыши среднего мозга и вентрального - ножек мозга, которые разграничиваются полостью – водопроводом мозга. Нижней границей среднего мозга на его вентральной поверхности является передний край моста, верхний зрительный тракт и уровень сосцевидных тел. На препарате головного мозга пластинку четверхоломия, или крышу среднего мозга, можно увидеть лишь после удаления полушарий большого мозга.

     На  основании головного мозга хорошо видна вторая часть среднего мозга  в виде двух толстых белых расходящихся пучков, идущих в ткань полушарий большого мозга, - это ножки мозга. Углубление между правой и левой ножками мозга называются межножковой ямкой, из нее выходят корешки глазодвигательных нервов. Впереди о ядра глазодвигательного нерва лежит ядро медиального продольного пучка. Самым крупным ядром среднего мозга является красное ядро - одно из центральных координационных ядер экстрапирамидной системы. Рядом с водопроводом лежит ретикулярная форма среднего мозга.

     На  поперечном разрезе отчетливо видно  черепное вещество, которое делит ножку мозга на два отдела: дорсальный - покрышку среднего мозга и вентральный - основание ножки мозга. В покрышке среднего мозга располагаются ядра среднего мозга и проходят восходящие проводящие пути. Вентральные отделы ножек мозга целиком состоят из белого вещества, здесь проходят нисходящие проводящие пути. Функциональное значение среднего мозга состоит в том, что здесь расположены подкорковые центры слуха и зрения; ядра головных нервов, обеспечивающих иннервацию поперечнополосатых и гладких мышц глазного яблока: ядра, относящиеся к экстрапирамидной системе, обеспечивающей сокращение мышц тела во время автоматических движений.

     Через средний мозг следуют нисходящие (двигательные) и восходящие (чувствительные) проводящие пути. Область среднего мозга является также местом расположения вегетативных центров (центральное серое вещество) и ретикулярной формации.

     Средний мозг играет важную роль в регуляции  мышечного тонуса и в осуществлении  установочных и выпрямительных рефлексов, благодаря которым возможны стояние и ходьба. Роль среднего мозга в регуляции мышечного тонуса лучше всего наблюдать на кошке, у которой сделан поперечный разрез между продолговатым и средним мозгом. У такой кошки резко повышается тонус, мышц, особенно разгибателей. Голова запрокидывается назад, резко выпрямляются лапы. Мышцы настолько сильно сокращены, что попытка согнуть конечность заканчивается неудачей - она сейчас же распрямляется. Животное, поставленное на вытянутые, как палки, лапы, может стоять. Такое состояние называется децеребрационной ригидностью.