Обмен веществ

Катаболизм у животных может быть разделён на три основных этапа. Во-первых, крупные органические молекулы, такие как белки, полисахариды и липиды расщепляются до более мелких компонентов вне клеток. Далее эти небольшие молекулы попадают в клетки и превращается в ещё более мелкие молекулы, например, ацетил-КоА. В свою очередь, ацетильная группа кофермента А окисляется до воды и углекислого газа в цикле Кребса и дыхательной цепи, высвобождая при этом энергию, которая запасается в форме АТР.

Пищеварение

Такие макромолекулы, как крахмал, целлюлоза или белки, должны расщепляться до более мелких единиц прежде, чем они могут быть использованы клетками. Несколько классов ферментов принимают участие в деградации: протеазы, которые расщепляют белки до пептидов и аминокислот, гликозидазы, которые расщепляют полисахариды до олиго- и моносахаридов.

Микроорганизмы выделяют гидролитические ферменты в пространство вокруг себя, чем отличаются от животных, которые выделяют такие ферменты только из специализированных железистых клеток. Аминокислоты и моносахариды, образующиеся в результате активности внеклеточных ферментов, затем поступают в клетки с помощью активного транспорта.

Упрощённая схема катаболизма белков,сахаров и липидов

Получение энергии

В ходе катаболизма углеводов сложные сахара расщепляются до моносахаридов, которые усваиваются клетками.[37] Попав внутрь, сахара (например, глюкоза и фруктоза) в процессе гликолизапревращаются в пируват, при этом вырабатывается некоторое количество АТР.[38] Пировиноградная кислота (пируват) является промежуточным продуктом в нескольких метаболических путях. Основной путь метаболизма пирувата — превращаение в ацетил-КоА и далее поступление в цикл трикарбоновых кислот. При этом в цикле Кребса в форме АТР запасается часть энергии, а также восстанавливаются молекулы NADH и FAD. В процессе гликолиза и цикла трикарбоновых кислот образуется диоксид углерода, который является побочным продуктом жизнедеятельности. В анаэробных условиях в результате гликолиза из пирувата при участии фермента лактатдегидрогеназы образуется лактат, и происходит окисление NADH до NAD+, который повторно используется в реакциях гликолиза. Существует также альтернативный путь метаболизма моносахаридов — пентозофосфатный путь, в ходе реакций которого энергия запасается в форме восстановленного кофермента NADPH и образуются пентозы, например, рибоза, необходимая для синтеза нуклеиновых кислот.

Жиры на первом этапе катаболизма гидролизуются в свободные жирные кислоты и глицерин. Жирные кислоты расщепляются в процессе бета-окисления с образованием ацетил-КоА, который в свою очередь далее катаболизируется в цикле Кребса, либо идет на синтез новых жирных кислот. Жирные кислоты выделяют больше энергии, чем углеводы, так как жиры содержат удельно больше атомов водорода в своей структуре.

Аминокислоты либо используются для синтеза белков и других биомолекул, либо окисляются до мочевины, диоксида углерода и служат источником энергии.[39] Окислительный путь катаболизма аминокислот начинается с удаления аминогруппы ферментами трансаминазами. Аминогруппы утилизируются в цикле мочевины; аминокислоты, лишённые аминогрупп называют кетокислотами. Некоторые кетокислоты — промежуточные продукты цикла Кребса. Например, при дезаминировании глутамата образуется альфа-кетоглутаровая кислота.[40] Гликогенные аминокислоты также могут быть преобразованы в глюкозу в реакциях глюконеогенеза.[41]

Энергетические превращения

Окислительное фосфорилирование

При окислительном фосфорилировании электроны, удалённые из пищевых молекул в метаболических путях (например, в цикле Кребса), переносятся на кислород, а выделяющаяся энергия используется для синтеза АТР. У эукариот данный процесс осуществляется при участии ряда белков, закреплённых в мембранах митохондрий, называемые дыхательной цепью переноса электронов. У прокариот эти белки присутствуют во внутренней мембране клеточной стенки.[42] Белки цепи переноса электронов используют энергию, полученную при передаче электронов от восстановленных молекул (например NADH) на кислород, для перекачки протонов через мембрану.[43]

При перекачке протонов создаётся разница концентраций ионов водорода и возникает электрохимический градиент.[44] Эта сила возвращает протоны обратно в митохондрии через основание АТР-синтазы. Поток протонов заставляет вращаться кольцо из c-субъединиц фермента, в результате чего активный центр синтазы изменяет форму и фосфорилирует аденозиндифосфат, превращая его в АТР

Энергия из неорганических соединений

Хемолитотрофами называют прокариот, имеющих особый тип обмена веществ, при котором энергия образуется в результате окисления неорганических соединений. Хемолитотрофы могут окислять молекулярный водород,[45] соединения серы(например, сульфиды, сероводород и тиосульфат),[1] оксид железа(II)[46] или аммиак.[47] При этом энергия от окисления этих соединений образуется с помощью акцепторов электронов, таких как кислород или нитриты.[48] Процессы получения энергии из неорганических веществ играют важную роль в таких биогеохимических циклах, как ацетогенез, нитрификация и денитрификация.[49][50]

Энергия из солнечного света

Энергия солнечного света поглощается растениями, цианобактериями, пурпурными бактериями, зелёными серными бактериями и некоторыми простейшими. Этот процесс часто сочетается с превращением диоксида углерода в органические соединения, как часть процесса фотосинтеза (см. ниже). Системы захвата энергии и фиксации углерода у некоторых прокариот могут работать раздельно (например, у пурпурных и зелёных серных бактерий).[51][52]

У многих организмов поглощение солнечной энергии в принципе аналогично окислительному фосфорилированию, так как при этом энергия запасается в форме градиента концентрации протонов и движущая сила протонов приводит к синтезу АТФ.[15]Электроны, необходимые для этой цепи переноса, поступают от светособирающих белков, называемых центрами фотосинтетических реакций (примером являются родопсины). В зависимости от вида фотосинтетических пигментов классифицируют два типа центров реакций; в настоящее время большинство фотосинтезирующих бактерий имеют только один тип, в то время как растения и цианобактерии два.[53]

У растений, водорослей и цианобактерий, фотосистема II использует энергию света для удаления электронов из воды, при этом молекулярный кислород выделяется как побочный продукт реакции. Электроны затем поступают в комплекс цитохрома b6f, который использует энергию для перекачки протонов через тилакоидную мембрану в хлоропластах.[7] Под действием электрохимического градиента протоны движутся обратно через мембрану и запускают АТР-синтазу. Электроны затем проходят через фотосистему I и могут быть использованы для окисления кофермента NADP+, для использования в цикле Кальвина или рециркуляции для образования дополнительных молекул АТР.[54]

Анаболизм

Анаболизм — совокупность метаболических процессов биосинтеза сложных молекул с затратой энергии. Сложные молекулы, входящие в состав клеточных структур, синтезируются последовательно из более простых предшественников. Анаболизм включает три основных этапа, каждый из которых катализируется специализированным ферментом. На первом этапе синтезируются молекулы-предшественники, например, аминокислоты, моносахариды, терпеноиды и нуклеотиды. На втором этапе предшественники с затратой энергии АТР преобразуются в активированные формы. На третьем этапе активированные мономеры объединяются в более сложные молекулы, например, белки, полисахариды, липиды и нуклеиновые кислоты.

Не все живые организмы могут синтезировать все биологически активные молекулы. Автотрофы (например, растения) могут синтезировать сложные органические молекулы из таких простых неорганических низкомолекулярных веществ, как углекислый газ и вода. Гетеротрофам необходим источник более сложных веществ, таких как моносахариды и аминокислоты, для создания более сложных молекул. Организмы классифицируют по их основным источникам энергии: фотоавтотрофы и фотогетеротрофы получают энергию из солнечного света, в то время как хемоавтотрофы и хемогетеротрофы получают энергию из неорганических реакций окисления.

Связывание углерода

Растительные клетки содержат хлоропласты (зелёного цвета), в тилакоидах которых происходят процессы фотосинтеза. Plagiomnium affine из семейства Mniaceae отдела Настоящие мхи (Bryophyta)

Фотосинтезом называют процесс биосинтеза сахаров из углекислого газа, при котором необходимая энергия поглощается из солнечного света. У растений, цианобактерий и водорослей, при кислородном фотосинтезе происходит фотолиз воды, при этом, как побочный продукт, выделяется кислород. Для преобразования CO2 в 3-фосфоглицерат используется энергия АТФ и НАДФ, запасенная в фотосистемах. Реакция связывания углерода осуществляется с помощью фермента рибулозобисфосфаткарбоксилазы и является частью цикла Кальвина.[55] У растений классифицируют три типа фотосинтеза — по пути трехуглеродых молекул, по пути четырехуглеродых молекул (С4), и CAM фотосинтез. Три типа фотосинтеза отличаются по пути связывания углекислого газа и его вхождения в цикл Кальвина; у C3 растений связывание CO2 происходит непосредственно в цикле Кальвина, а при С4 и CAM CO2 предварительно включается в состав других соединений. Разные формы фотосинтеза являются приспособлениями к к интенсивному потоку солнечных лучей и к сухим условиям.[56]

У фотосинтезирующих прокариот механизмы связывания углерода более разнообразны. Углекислый газ может быть фиксирован в цикле Кальвина, в обратном цикле Кребса,[57] или в реакциях карбоксилирования ацетил-КоА.[58][59] Прокариоты — хемоавтотрофы также связывают CO2 через цикл Кальвина, но для протекания реакции используют энергию из неорганических соединений.[60]

Углеводы и гликаны

В процессе анаболизма сахаров простые органические кислоты могут быть преобразованы в моносахариды, например, в глюкозу, и затем использованы для синтеза полисахаридов, таких как крахмал. Образование глюкозы из соединений, как пируват, лактат, глицерин, 3-фосфоглицерат и аминокислот называют глюконеогенезом. В процессе глюконеогенеза пируват превращается глюкозо-6-фосфатчерез ряд промежуточных соединений, многие из которых образуются и при гликолизе.[38] Однако, глюконеогенез не просто является гликолизом в обратном направлении, так как несколько химических реакций катализируют специальные ферменты, что дает возможность независимо регулировать процессы образования и распада глюкозы.[61][62]

Многие организмы запасают питательные вещества в форме липидов и жиров, однако, позвоночные не имеют ферментов, катализирующих превращение ацетил-КоА (продукта метаболизма жирных кислот) в пируват (субстрат глюконеогенеза).[63] После длительного голодания позвоночные начинают синтезировать кетоновые тела из жирных кислот, которые могут заменять глюкозу в таких тканях, как головной мозг.[64] У растений и бактерий, данная метаболическая проблема решается использованиемглиоксилатного цикла, который обходит этап декарбоксилирования в цикле лимонной кислоты и позволяет превращать ацетил-КоА в оксалоацетат, и далее использовать для синтеза глюкозы.[63][65]

Полисахариды выполняют структурные и метаболические функции, а также могут быть соединены с липидами (гликолипиды) и белками (гликопротеиды) при помощи ферментов олигосахаридтрансфераз.[66][67]

Жирные кислоты, изопреноиды и стероиды

Синтез стероидов из изопентилпирофосфата,диметилаллилпирофосфата, геранилпирофосфата исквалена. Некоторые промежуточные продукты не показаны

Жирные кислоты образуются синтазами жирных кислот из ацетил-КоА. Углеродный скелет жирных кислот удлиняется в цикле реакций, в которых сначала присоединяется ацетильная группа, далее карбонильная группа восстанавливается до гидроксильной, затем происходит дегидратация и последующее восстановление. Ферменты биосинтеза жирных кислот классифицируют на две группы: у животных и грибов все реакции синтеза жирных кислот осуществляются одним многофункциональным белком I типа,[68] в пластидах растений и у бактерий каждый этап катализируют отдельные ферменты II типа.[69][70]

Терпены и терпеноиды являются представителями самого многочисленного класса растительных натуральных продуктов.[71] Представители данной группы веществ являются производнымиизопрена и образуются из активированных предшественников изопентилпирофосфата и диметилаллилпирофосфата, которые, в свою очередь, образуются в разных реакциях обмена веществ.[72]У животных и архей изопентилпирофосфат и диметилаллилпирофосфат синтезируются из ацетил-КоА в мевалонатном пути,[73] в то время как у растений и бактерий субстратами не-мевалонатного пути являются пируват и глицеральдегид-3-фосфат.[72][74] В реакциях биосинтеза стероидов молекулы изопрена объединяются и образуют сквалены, которые далее формируют циклические структуры с образованием ланостерола.[75] Ланостерол может быть преобразован в другие стероиды, например холестерин и эргостерин.[75][76]

Белки

Организмы различаются по способности к синтезу 20 общих аминокислот. Большинство бактерий и растений могут синтезировать все 20, но млекопитающие способны синтезировать лишь 11 заменимых аминокислот.[7] Таким образом, в случае млекопитающих 9 незаменимых аминокислот должны быть получены из пищи. Все аминокислоты синтезируются из промежуточных продуктовгликолиза, цикла лимонной кислоты или пентозомонофосфатного пути. Перенос аминогрупп с аминокислот на альфа-кетокислоты называется трансаминированием. Донорами аминогрупп являются глутамат и глутамин. [77]

Аминокислоты, соединенными пептидными связями, образуют белки. Каждый белок имеет уникальную последовательность аминокислотных остатков (первичная структура белка). Подобно тому, как буквы алфавита могут комбинироваться с образованием почти бесконечных вариаций слов, аминокислоты могут связываться в той или иной последовательности и формировать разнообразные белки. Фермент Аминоацил-тРНК-синтетаза катализирует АТР-зависимое присоединение аминокислот к тРНК сложноэфирными связями, при этом образуются аминоацил-тРНК.[78]Аминоацил-тРНК являются субстратами для рибосом, которая объединяют аминокислоты в длинные полипептидные цепочки, используя матрицу мРНК.[79]