Анатомия мозга

Митохондрии нервной клетки  имеют зернистую, палочковидную или нитевидную форму. Их количество варьирует в теле нервной клетки в очень больших пределах. Особенно много их на месте выхода аксона из нервной клетки (аксонный конус или холмик) и в области синапсов. Гистохимические исследования показали, что в митохондриях нервной клетки имеются рибонуклеопротеиды, содержание которых меняется в зависимости от состояния клетки. В них установлена локализация различных ферментных систем, в частности, окислительных ферментов – сукцинатдегидрогеназа и цитохромоксидазы, активность которых возрастает во время возбуждения нервной клетки и падает при её утомлении. Наряду с  этими ферментами в митохондриях нервной клетки обнаруживаются также некоторые неспецифические ферменты, например, кислая фосфатаза. Под электронным микроскопом внутренняя структура представляется весьма сложной. Каждая митохондрия имеет наружную двойную мембрану, от которой в просвет митохондрии отходит ряд гребешков, делящих её полость на отсеки. В последних работах показано, что эти гребешки (кристы) являются местом локализации названных выше ферментных систем. Митохондрии нервной клетки резко меняют свою форму в зависимости от того, локализованы ли они в теле или в её отростках. В теле клетки кристы митохондрии имеют перпендикулярное или косое расположение относительно длинной их оси; в дендритах же кристы располагаются параллельно длинной оси митохондрии. В аксонах митохондрии достигают необычайной длины (до 10 микрон ) и иногда имеют сложную ветвистую форму.

Включения. В нервной клетке часто обнаруживаются пигментные гранулы. Тёмно-коричневые или чёрные гранулы меланина постоянно встречаются в нервной клетке некоторых отделов ЦНС (средний мозг – чёрная субстанция, продолговатый мозг – locus coeruleus, дорсальное ядро блуждающего нерва, а также межпозвоночные и симпатические узлы). Значение этих пигментных образований пока неясно. В нервной клетке часто встречаются также желтые гранулы липофусцина, являющегося продуктом нормальной жизнедеятельности нервной клетки. Количество липофусцина увеличивается с возрастом. Накопление жира в нервной клетке может являться результатом как нормального, так и патологического обмена. Гликоген обнаруживается во многих нервных клетках. Показано, что в цитоплазме ряда крупных нейронов, в особенности двигательных, содержится гликоген, количество которого меняется в зависимости от функционального состояния нервной клетки. По некоторым данным, гликоген связан с тигроидом. Гликоген обнаружен также в нервных окончаниях в области синапсов.

Железосодержащие гранулы выявлены в нервной клетке чёрной субстанции, бледного шара и некоторых других образований ЦНС. С возрастом количество железосодержащих гранул возрастает. При прижизненном воздействии на нервные клетки основных или кислых красителей происходит, как и в других клетках организма, их отложение в виде гранул в области аппарата Гольджи, что можно рассматривать как защитное приспособление нервной клетки.

Размножение клеток

С синтезом веществ протоплазмы  и ростом теснейшим образом связано размножение клеток, осуществляющееся путём деления. Основная и универсальная форма деления клеток – митоз (непрямое деление, или  кариокинез).

При митозе происходит сложная реорганизация  ядра и цитоплазмы, которая в наиболее полной форме приводит к образованию  двух дочерних клеток, подобных исходной материнской. В процессе митотического деления различают 4 основные стадии: профазу, метафазу (стадия материнской звезды), анафазу (стадия дочерних звёзд) и телофазу. К началу деления животные клетки обычно округляются; центриоли начинают отдаляться друг от друга; цитоплазма между ними приобретает фибриллярное строение; вокруг  центриолей путём образования радиально расположенных нитчатых структур образуется лучистое сияние – астросфера. Вскоре центриоли оказываются у двух противоположных полюсов клетки, а фибриллярно структурированная цитоплазма вытягивается между ними в ахроматиновое веретено – расходящиеся микротрубочки клетки. Сущность митоза состоит в преобразовании ядерного аппарата. При  переходе интеркинетичекого ядра в стадию профазы в нём вместо глыбок хроматинового материала становятся видимыми микроскопические нитчатые образования – хромосомы. Во многих случаях на этой стадии по длине хромосом обнаруживаются варикозные, интенсивно окрашивающиеся утолщения – хромомеры, имеющие в каждой хромосоме определённую форму и расположение. 

В течение профазы происходит укорочение хромосом до 1/10-1/20 первоначальной длины  при одновременном их утолщении  – спирализация хромосом – результат спирального скручивания входящих в состав хромосом тончайших нитей – хромонем. После спирализации хромомерная структура становится незаметной, и хромосомы превращаются в равномерно окрашивающиеся тела, состоящие из двух продольно сложенных, но не всегда различимых половин – хроматид. В это же время исчезает оболочка ядра и растворяется ядрышко. На стадии метафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки, образуя фигуру материнской звезды или экваториальную пластинку; на этой стадии особенно легко определяются число и форма хромосом. Установлено, что во всех делящихся соматических клетках данного животного организма или спорофита у растений с чередованием поколений, как правило, имеется двойной – диплоидный набор различных по форме и величине хромосом, в зрелых половых клетках хромосом – одинарный (гаплоидный набор или геном). Диплоидный набор хромосом является результатом соединения при оплодотворении хромосомных комплексов женской и мужской половых клеток. Таким образом, в диплоидном наборе каждый сорт хромосом представлен двумя гомологичными хромосомами материнского и отцовского происхождения. У разных видов количество хромосом сильно варьирует. Минимальное количество хромосом у аскариды – 1 пара; у ракообразных имеется 200 хромосом. В тканях человека насчитывается, по данным одних авторов, 23, других – 24 пары хромосом.

Важнейшей структурной частью каждой хромосомы является маленький слабо окрашивающийся участок – центромера, или кинетическое тельце. При расщеплении хромосомы на 2 хроматиды этот участок также раздваивается. При достижения хромосомами экваториальной плоскости веретена центромера оказывается местом прикрепления нитей, идущих от полюса веретена, – хромосомных нитей. При этом к центромере одной хроматиды прикрепляется хромосомная нить от одного полюса, а к центромере другой хроматиды той же хромосомы – нить от противоположного полюса. Хромосомные нити располагаются на переферии веретена, остальные же его нити идут от полюса к полюсу клетки, не прерываясь. В стадии анафазы хроматиды каждой хромосомы начинают расходиться к своим полюсам; образуются две группы направляющихся к полюсам хромосом – дочерние звёзды. На последней стадии – телофазе – происходит реконструкция интеркинетического ядра. Хромосомы в результате деспирализации вновь удлиняются и утончаются, становясь плохо различимыми. Определённые участки хромосом остаются в интеркинетическом ядре спирализированными  и удерживают большие количества ДНК – они имеют вид глыбок гетерохроматина. Кариосомы представляют собой крупные скопления гетерохроматина. Деспирализующиеся участки хромосом – эухроматиновые участки – бледно окрашиваются и становятся плохо различимыми. В телофазе восстанавливается ядерная оболочка и ядрышко. Способ возникновения этих структур неясен; предполагают, что в формировании ядрышек участвуют особые, так называемые ядрышковые, хромосомы. Веретено и астросфера претерпевают  обратное развитие. По экватору клетки образуется кольцевая перетяжка, приводящая к отделению дочерних клеток друг от друга (плазматомия).

В процессе митоза митохондрии и  аппарат Гольджи более или  менее равномерно распределяются между дочерними клетками. Если аппарат Гольджи имеет компактную форму, то в начале деления он предварительно распадается на отдельности (диктиосимы), из которых в дочерних клетках вновь реконструируется исходная структура аппарата (диктиокинез).

В период митоза у дифференцированных клеток выполнение специализированных функций, например, выработка секрета, обычно прерывается. Могут на это время исчезать, а затем восстанавливаться некоторые специальные структуры и включения, например, реснички в мерцательных клетках, гранулы секрета в железистых.

В клетках высших растений митоз  протекает без участия центросом  и без образования астросфер (анастральный тип);  различные отклонения от описанной схемы могут наблюдаться у простейших (например, у инфузорий при делении микронуклеуса ахроматиновое веретено располагается внутри ядерной оболочки), однако сущность митотического деления – это совершенно точное распределение хромосомного материала между дочерними ядрами путём продольного расщепления хромосом и последующего расхождения их половин к разным полюсам материнской клетки – во всех случаях одинаков. Значение митоза и смысл его общебиологического распространения могут быть поняты в настоящее время только на основе хромосомной теории наследственности, согласно которой хромосомы являются носителями факторов наследственности – генов, каждый из которых принимает специфическое участие  в изменении веществ в клетке. Для нормального развития и функционирования организма необходим полный набор генов, а следовательно и полный набор хромосом, так как каждая хромосома содержит лишь определённую часть генов данного организма. Гены расположены в линейном порядке вдоль оси хромосомы; гомологичные хромосомы имеют ассортимент генов одинокого назначения. Ряд фактов заставляет предположить, что специфичность каждого гена определяется специфичностью входящих в состав хромосомы молекул ДНК (и их частей), связанных с основным белком. Молекулы ДНК состоят из двух спирально закрученных нитей (Уотсон и Крик); каждая нить представляет собой высокополимерное соединение, построенное из множества элементарных частиц ДНК – нуклеотидов; имеется 4 вида нуклеотидов, которые различаются структурой своих азотистых оснований; специфичность молекулы  ДНК обусловлена своеобразием в чередовании различных нулеотидов.

Размножение клеток предполагает умножение  генного материала и равное распределение  его между дочерними клетками. Первая осуществляется путем построения – редупликации новых аналогичных генных макромолекул. Редупликация, по-видимому, происходит в конце интеркинеза. Точное распределение генов между клетками достигается митозом благодаря продольному расщеплению каждой хромосомы на две одинаковые дочерние хроматиды.

Особой формой митоза является деление, связанное с образованием половых клеток – мейоз. У всех многоклеточных животных, ряда простейших и у низших растений мейоз непосредственно предшествует образованию половых клеток. У остальных организмов он может осуществляться на других фазах жизненного цикла. Мейоз состоит из 2-х последовательно протекающих делений, в результате которых из диплоидных ооцитов и сперматоцитов 1-ого порядка образуются яйцевые клетки и сперматозоиды с гаплоидным набором хромосом. Достигается это тем, что в профазе первого мейотического деления происходит сближение – конъюгация гомологичных хромосом, а затем в анафазе первого мейотического деления к каждому полюсу отходят по одной целой дуплицированной хромосоме от каждой гомологичной пары. В анафазе 2-ого мейотического деления к полюсам расходятся хроматиды от каждой дуплицированной хромосомы. Таким образом, переход диплоидного набора хромосом к гаплоидному осуществляется уже при первом мейотическосм делении (в некоторых случаях расхождение гомологичных хромосом происходит при 2-м мейотическом делении).

При оплодотворении восстанавливается диплоидный набор хромосом. Значение мейоза не ограничивается предотвращением удвоений хромосом в каждом следующем поколении. При конъюгации хромосом во время первого мейотического деления гомологичные хромосомы обмениваются отдельными своими участками. Это приводит к перекомбинации части отцовских и материнских генов в хромосоме и таким образом повышает наследственную изменчивость в следующих поколениях.            

В тканевых клетках митоз может  не завершаться плазматомией; это приводит к образованию двуядерных клеток. Иногда в клетке умножение набора хромосом осуществляется без увеличения числа ядер – эндомитоз.

При эндомитозе не происходит реорганизации цитоплазмы, сохраняется ядерная оболочка и ядрышко; размеры ядра увеличиваются. Эндомитоз наблюдается в различных тканевых клетках животных и растений. Большое распространение он имеет у простейших, где приводит, в частности, к образованию крупных макронуклеусов инфузорий, заключающих в себе большое число хромосомных наборов. 

Ядра с увеличенным числом хромосомных наборов называются полиплоидными; имеющие четыре набора вместо двух называются тетраплоидными, восемь – октаплоидными и т.д. Полиплоидность может быть получена не только путем эндомитоза, но и в результате повреждения механизма митоза при ряде воздействий на делящиеся клетки (например, при отравлении колхицином, аценафтеном, трипафлавином и др.). Полиплоидность связана с увеличением размеров клеток – при полиплоидности всех тканевых клеток обычно увеличиваются и размеры организма.

В некоторых тканевых клетках (например, у насекомых) происходит умножение хромонем в каждой хромосоме без увеличения числа хромосом и без характерной для митоза реорганизации ядра и цитоплазмы – политения. При этом хромосомы становятся крупнее и по размеру могут превышать в сотни раз обычные хромосомы (например, во многих соматических клетках двукрылых). Политения также сопровождается увеличением размеров клетки. При политении и полиплоидии в ядрах соответственно возрастает количество ДНК. Эндомитоз и политения в специализированных или дифференцирующихся клетках приводят к увеличению ядерного материала без нарушения их специфических функций и структур.

В клетках различных нормальных (скелетные мышцы, фиброциты, эпителий мочевого пузыря и т.д.) и патологических (злокачественные опухоли) тканей можно наблюдать деление ядер путем амитоза. Нередко амитозы наступают после повреждения тканей разными агентами. При амитозе ни в ядре, ни в цитоплазме не обнаруживаются какие-либо существенные перестройки. Амитоз обычно начинается с перешнуровывания ядрышек, затем перетяжкой или путем образования перегородки ядро разделяется на две половинки. Иногда ядро сразу делится на несколько частей (фрагментация). В некоторых случаях деление происходит неравномерно, и от ядра отпочковываются небольшие части кариоплазмы. Обычно амитоз не сопровождается плазматомией и приводит лишь к увеличению числа ядер в клетке. Вопросы полноценности амитоза как способа деления ядер, состояния хромосомного аппарата при амитозе и возможности смены амитоза митозом' до настоящего времени не решены.

Материнский и отцовский организмы одинаково влияют на наследственность потомков, несмотря на то, что в оплодотворенном яйце – зиготе цитоплазма почти полностью материнского происхождения. Это обстоятельство свидетельствует о том, что основными носителями наследственности служат хромосомы ядра, которые содержатся в яйцевой клетке и сперматозоиде в равном количестве (не считая половых хромосом). Наряду со многими другими фактами этот вывод подтверждается прямыми опытами, в которых зигота, содержащая цитоплазму яйца одного вида и ядро сперматозоида другого, развивалась в организм, обладавший только признаками отца (опыты на шелковичных червях Б.Л. Астаурова).

Имеются, однако, данные, свидетельствующие о том, что некоторые факторы наследственности находятся и в цитоплазме. На это указывают, в частности, те случаи, когда признак передается матерью, но не передается отцом. Явления цитоплазматической наследственности обнаружены в значительном количестве у высших и низших растений, в меньшем – у животных (например, пестролистность у некоторых декоративных растений, вязкость цитоплазмы, устойчивость к ядам, температурный оптимум и др. свойства у кипрея, чувствительность к  CO₂ у дрозофилы и т.д.). Факторы наследственности должны быть способны к самовоспроизведению.